Смж 3 дәрежелі құжаты поәҚ поәҚ 042-18-36. 1
жүктеу/скачать 22,12 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Еuсһlоrорһусеае
- Нағыз жасыл балдырлар - Еuсһlоrорһусеае немесе тең талшықтар - Іsосоntорһусеае класы
- Полиблефаридалылар-Роlуblерһаridасеае
- Хламидомонадалылар-Сhlаmуdоmоnасеае
- Гематококк-Наеmаtососсus
- Вольвокстілер-Vоlvосасеае
- инволюкрум
- партеногонидиялық
- Хлорококктықтар - С
Дәріс 3. ЖАСЫЛ – СHLOROРНҮТА БАЛДЫРЛАР БӨЛІМІ Қарастырылатын сұрақтар: 1. Жасыл балдырлардың жалпы сипаттамасы 2. Жасуша құрылысы 3. Жасыл балдырлардың көбеюі 4. Жасыл балдырлардың систематикасы 5. Жасыл балдырлардың филогенезі Жалпы сипаттамасы. Жасыл балдырлар табиғатта жиі кездесетін, көп тараған организмдер. Олардың 13000-20000-ға дейін түрі бар. Бұлардың ішінде барлық структуралык құрылыстар кездеседі . Олар - бір клеткалы, ценобиольды, қауымды көп клеткалы микро және макроскопты кұрылысты организмдер. Алуан түрлілігіне қарамастан, бұлардың бір-біріне көптеген ұқсастық белгілері бар. Өздерінің аттарына байланысты хлоропластың түсі жоғары сатыдағы өсімдіктер сияқты таза жасыл болып келеді. Түстерінің таза жасыл болуы флорофилдің а жэне в пигменттерімен қосымша каротиннің қызғылт сары (С40Н56), лютеиннің (С40Н56О2) сары, виолаксантиннің (С40Н56О4) күлгін, зеаксантиннің (С40Н56О2) сарғыш, неоксантин мен антираксантин бояуларының болуына байланысты. Хлорофилл пигменттерге қарағанда басым. Тіршілік жағдайының өзгеруіне, даму ерекшеліктеріне байланысты кей уақытта гематохромның қызыл бояуы жасыл бояуды басып кетеді, осыған байланысты қабаттың түсі қызыл түске боялады. Жасуша құрылысы Клетка протопластасы жамылғысынан, цитоплазмадан, ядродан, хлоропласттан, пиреноидтан, эндоплазматикалық тордан және вакуолядан т.б. органоидтардан тұрады. Көпшілік жасыл балдырларда цитоплазманың сыртын мембрана қабаты қаптап жатады. Клетка жамылғылары балдырларда әтүрлі. Кейбіреулерінде сыртында тек плазмолеммасы (Quadrichloris Pedinomonas), екінші біреулерінде перипластыға ұқсас қабықшасы болады. Мұндай құрылымды организмдер метаболизм құбылысына ұшырайды. Басым көпшілігінің клетка қабықшасы пектинді не целлюлозды, не аралас келеді. Ішкі клетка қабықшасы целлюлозадан, сыртқысы пектиннен тұратындары да жиі кездеседі. Электрондық микроскоппен қарағанда Наетаtо- соссus түрінде клетка қабықшасы төрт, ал Сһlатуdотопаs rеіпһаrdtiiде жеті қабаттан тұратындығы байқалады. Кейбір Дуналиелла сияқты қарапайым жасыл балдырларда оқшауланған клетка қабықшасы болмайды. Оларда клетка қабықшасы протоплазма қабатының тығыздалып келген бөлімі плазмалемма не перипласттан тұрады. Оеdоgопіит сияқты түрлерінде кутикуладан тұратын қатты қосымша клетка қабықшасы болады. Вrуорsіdаles қатарында клетка қабықшалары темір, кальций тұздарымен безендірілген. Протопласт, әдетте, клетканың кабырғалық қабатына қарай орналасады да, клетканың орталық бөлімін, клетка шырынына толы ірі вакуоля алып жатады. Вакуоляны тонопласт қабаты қоршап тұрады. Протоплазмада бір не бірнеше хлоропласттары болады. Ол өсімдік түріне қарай пластинка, лента, жұлдыз, дән тәрізді және тағы басқа да пішінді болып келеді. Хлоропласттың құрылысы жоғарғы сатыдағы өсімдіктердікіндей. Олар хлорофилл сіңген түссіз белокты стромадан құралған. Хлоропласты мембрананың екі қабаты қаптап жатады. Ламеллалары қырлар кұрайтын екі, алты және көптеген тилакоидтардан тұрады. Шеткі қоршап жатқан тилакоидтары болмайды. Хлоропластында белокқа бай дөңгелек тығыз денелер - пиреноид орналасады. Қауымды, көп клеткалы формаларында клеткаларының саңылаулары болады. Кейбір жасыл балдырлар клеткалары саңылау тесіктерінен шығатын плазмадесмалар арқылы клеткалар байланысып жатады. Клеткасы көбінесе бір ядролы, көпшілік уақытта ядро клетканың орталық бөлімінде орналасады, кейде вакуоля қуысының жанына тақау жатады. Мұндайда ядроны айналысындағы протоплазмадан клетканың қабырғалық қабатындағы протоплазмаға қарай созылған протоплазма жіпшелері ұстап тұрады. Ядроның ядрошығы болады, олардың саны әр түрінде түрліше 1 -100-дейін барады. Монада құрылымды түрлерінде көзшесі, жиырылғыш вакуолясы және тең екі талшығы болады. Көзшесі хлоропласттың үстінде орналасады, оның эвгленалы балдырлар сияқты қозғалғыш аппараттармен ешқандай байланысы болмайды. Талшықтарының саны - 2, 4, кейде көп, ұзындықтары мен атқаратын қызмет құрылысы әр уақытта бірдей, жассыл балдырлардың ішінде аздаған түрлерінде бір ғана талшығы болады (Pedinomonas,). Монада құрылымды балдырлар талшығының түбінде Гольджи аппараты орналасады. Ал қозғалмайтын түрлерінде ол ядроның маңында жатады. Диктиотосома клетка жамылғысын синтездеуге және клетканың секрециялық қызметіне қатысады. Митохондриялардың саны бірден бірнешеу, көлемі әр түрлі көбінесе лобия дәніне пластинка пішіндес. Энергия көзі болып есептеледі. Көпшілік жағдайда көзшесінің не хлоропласттың не диктиотосоманың маңында жинақталады. Эндоплазматикалық комплекс клетка да біркелкі орналаспайды. Сол диктиотосомамен, митохондримен, хлоропластпен байланыста болады. Бүл айтылған органоидтармен бірге басқа балдырлар бөліміндегідей цитоплазмада рибосома, пероксисома, сферосома, ломасома, микротүтікшілер жүйесі болады. Фотосинтез процесінің продуктасы ретінде крахмал, өте сирек май тамшылары және волютин жиналады. Бұлар көбінесе пиреноидтың маңында жатады. Клетканың бөлінуі, бір клеткалы организмдердің көбеюі мен көп клеткалы балдырлар өсуінің негізі болып есептеледі. Клетканың бөлінуі митоз жэне цитокинез процестерінің бір-біріне үйлесімді байланыстылық дәрежесіне қарай бірінен кейін бірі-жүйелі (сукцессивтік), бір мезгілде (симультандық) жэне біртіндеп (сегрегативтік) болып келеді. Көбеюі. Жасыл балдырлар вегетативтік, жыныссыз және жынысты жолмен көбейеді. Бір клеткалы түрі клетканың жай екіге бөлінуі арқылы, қауымдылары қауым клеткаларының ыдырауы, ескі қауымда жаңа қауымның түзелуі, жіптесінді түрлерінде жіптің бөлшектерге үзілуі арқылы вегетативтік жолмен көбейеді. Көпшілік жасыл балдырларда акинеттер құралу жолымен, кейде бір және көп клеткалы сабақтарымен ризоидтарында пайда болатын түйнектері арқылы да көбейеді. Зооспоралар зооспорангия деп аталатын арнаулы клеткалардан немесе кез келген клеткалардан дами береді. Зооспоралар түзілмес бұрын клеткаішілік заттары бөлшектерге бөліне бастайды да, одан алмұрт пішінді жалаңаш протоплазмалық дене түрінде зооспоралар клетканың кілегейленуі нәтижесінде сыртқа шығып, біраз жүзіп жүреді де, талшықтарын тастап қабықшамен қапталады. Одан жаңа дарақ түзіледі. Зооспора құрылымы жағынан бір клеткалы монада құрылымды организмге ұқсас бір ядролы, бір не бірнеше хлоропластасы, қызыл көзшесі, жиырылған вакуолясы, 2-4 изоморфы, изодинамикалық талшықтары болады. Оеdogопіит зооспорасында талшығы көп. Кейбір жасыл балдырлар қозғалмайтын апланоспора мен автоспоралар арқылы да көбейеді. Бұлардың жетілуі де зооспоралардікіндей, алайда олардан айырмашылығы талшықтары болмайды және аналық клетканың ішінде жатып қабықшамен қапталады. Апланоспораны тарихи дамудың соңғы кезеңінде зооспорадан шыққан деп айтуға болады. Жасыл балдырлар гологамиялық (Dипаlіеllа), изогамиялық (Сһатуdотопаs), гетерогамиялық (Еиdоrіпа), оогамиялық (Vоlvох) және зигогамиялық (Соnjиgаtорһусеасе) жолдармен жынысты көбейеді. Гаметалардың, әсіресе талшық аппараттарының кұрылымы барлық жасыл балдырларда бірдей емес. Жыныс органдары морфологиялық жағынан вегетативтік клеткадан көпшілігінде айырмашылығы болмайды, тек Drараrпаldiеllа-да көп ұялы гаметогиясының болатындығы байқалған, кейбіреулерінде жыныс процесі жойылған. Зигота қалыпты жағдайда планозигота, гипнозигота жағдайларынан өтеді. Зигота көпшілік уақытта тыныштық жағдайдан кейін редукциялық жолмен бөлінеді. Кейбір теңіз суларында тіршілік ететін түрлерінде зигота тыныштық жағдайына ауыспай, бірден редукциялық бөлінуге ұшырамай жаңа дарақ түзеді. Сонымен, жасыл балдырлардың басым көпшілігі вегетативтік уақытында гаплоидты, кейбіреулері диплоидты болады. Жасыл балдырлар гомоталды, гетероталды жэне бір не екі үйлі. Оларда деморфизм құбылысы байқалады. Даму кезеңі. Жасыл балдырлардың даму кезеңі көп жақты әр түрлі эволюция процесінің күрделене түсіп, оның алға қарай дамуына байланысты әр топтарда өздеріне тән зиготалық, споралық, соматикалық редукцияға бөліну деңгейі әрқайсысында жеке сақталып калғандығы байқалады. Ең көп тараған изоморфты және гетероморфты ұрпақ алмасу. Таралуы. Жасыл балдырлардың басым көпшілігі тұщы сулардабөгеттерде, батпақтарда, лас суларда, аздаған түрлері теңіз суларында, кейбіреулері ылғалды топырақта, ағаштардың қабықтарында, кейбір бір клеткалы, қауымды түрлері көп клеткалы балдырларға, су астындағы өсімдіктерге бекініп, эпифитті тіршілік етеді. Жасыл балдырлар жер шарының барлық бөліктерінде, мұздармен қардың бетінде, таулы жерде қардың үстінде әр түрлі температурада кездеседі. Олардың ішінде термофильді, мезофильді және криптофильді түрлері де бар. Суда планктон, перифитон және бентос түрлерінде тараған. Сонымен бірге, бактериялар, саңырауқұлақтар, жоғарғы сатыдағы өсімдіктер, жануарлар және басқа балдырлармен бірігіп, әр түрлі қарым-қатынаста тіршілік етеді. Басқа организмдерді мекендеп, эпибионт және эндобионт құраса, саңырауқұлақтармен селбесіп, қына құрады. Жасыл балдырлардың ішінде паразитті тіршілік ететін түрлері өте сирек, ал өздері басқа паразитті организмдердің иесі болады. Жасыл балдырлар суда және құрлықта тіршілік ететін организдермен бірге, әр түрлі фитоценоз бен биоценоздардың құрылымына еніп, экосистеманы құрауға қатысады. Кейде қаулап өсіп, биогеоценозда басымдық көрсетеді, судың гүлденуін туғызады, соның әсерінен су не жасыл, не қызыл түске боялады Мұндай жағдай топырақта да, ағаштың қабығында да, қардың бетінде де болуы мүмкін. Жалпы жасыл балдырлар жеткілікті түрде барлық жағынан зерттелмегендіктен, бұрыннан қалыптасқан системаны негізге ала отырып, бұл кітапта 3 класқа бөлеміз. Үшінші класс ретінде сифондылар қарастылады. Ал қара балдырлары жеке бөлім ретінде қаралады. Сөйтіп, жасыл балдырлар: Еuсһlоrорһусеае (Vоlvосаlеs, Теtrosроrаles, Сһlоrососсаlеs, Ulоtrісһаlеs, Ulvаіlеs, Сlаdорһоrаlеs, Оеdоgопіаlеs), Sірһоnорһусеае (Вrуорsіdаlеs, Dаsусlаdаlеs, Sірһопосlаdаlеs), Соnjugаtорһусеасе (Меsоtаепiаlеs, Gопаtоzуgаlеs, Dеsтіdiаlеs, Zуgпетаtаlеs) деп 3 класқа, 15 қатарға бөледі. Нағыз жасыл балдырлар - Еuсһlоrорһусеае немесе тең талшықтар - Іsосоntорһусеае класы Нағыз жасыл балдырлар монадалы, пальмелоидты, коккоидты, сарциноидты, трихиальды, гетеротрихиальды, паренхиматозды, жалған паренхиматозды, сифональды, сифонокладалы болып келуімен сипатталады. Бір клеткалы формадан бастап, көп клеткалы, пластинкалы формаға дейін күрделенген және клеткаланбаған сифонды макроскопиялық субстратқа бекініп не бекінбей тіршілік етеді. Клетканыңне 2-не 4-ке, қауымдардың ыдырауы, жіптесінді формаларда жіптің жеке бөлшекке бөлінуі арқылы вегетативтік көбейеді. Жыныссыз көбею 2-4 тең талшықты зооспоралар не қозғалмайтын апланоспоралар арқылы болса, жынысты көбеюлері- гологамия, изогамия, гетерогамия және оогамия арқылы болады. Вольвокстілер - Volvосаlеs қатары Бұл қатарға жасыл балдырлардың ішіндегі қарапайым бір клеткалы, ценобиолды және қауымды, вегетативті уақытында қозғалғыш келетін монада құрылымды организдер жатады. Клетка пішіндері радиальды, билатеральды, симметриялы, сирек спиральды иілген, дорзовентеральды болады. Қарапайым түрлерінде клетка қабықшасы плазмалеммадан- (Qиаdrісһloris не жұқа перипластан- Місrотопаs, қалғандары пектиннен не гемицеллюлозадан тұрады. Плазмалемма, перипласт болғанда аздап формасын өзгертеді. Клетка қабықшасы біразында үш не көп қабатты, гликопротеин затынан тұрады, целлюлозасы табылған жоқ. Клетка қабықшасы протопластқа тығыз не одан алшақтау жатады (хламидонада). Кейде клетка қабықшасы әр түрлі өсінділер құрап, клеткаға түрлі өрнек береді. Кейбір өкілдерінің клетка қабықшасының сыртында кілегейлі жамылғысы болады. Клетка талшықтары көпшілік уақытта тең 2, 4, 8 изоконтты, изоморфты, изодинамикалық, өте сирек кейбір қарапайым түрлерінде бір, үш талшықты болуы мүмкін, мұндай жағдайда ұзындықтары біркелкі болмайды. Денесінің алдыңғы жағында папилла деп аталатын түссіз тұмсығы (Саrtеrіа, Сһlатdотопаs) талшығы шығатын ойығы болады (Рlаtуmоnаs,). Талшықтары кейде қабықшалармен қапталған. Ядро шар тәрізді сирек эллипсоид не линза пішінді, клетканың ортаңғы не алдыңғы жағында орналасқан. Ядрошығы бар. Хлоропласты табақша, түтікше, сақина, жұлдыз, линза, астауша, т.б. пішінді болып келеді, ол клетканың ортаңғы бөлімінде не қабырғалық қабатына қарай орналасқан. Ядросы мен хлоропласты көпшілік жағдайда бірден болады. Пиреноидтары болмайтын түрлері де кездеседі. Көзшесі әр түрлі формалы, түсі алқызыл, клетканың алдыңғы жағында хлоропласт, кейде орта кезінде не клетканың арт жағында болуы мүмкін. Барлық вольвокстілерге тән жиырылғыш вакуолясының болуында. Олардың саны және орналасуы түрді сипаттайтын негізгі белгі. Цитоплазмада митохондрия, Гольджи аппараты, эндоплазматикалық ретикулюм, микротүтікшелер, жай вакуолялар және клеткаішілік заттар болады. Крахмалмен бірге фотосинтез өнімі ретінде май тамшылары және волютин жиналуы мүмкін. Көбеюі. Клетка қабықшалары жоқ (плазмалемма) бір клеткалы түрлі қозғалыс жағдайында клетканыі бойлай екіге бөлінуі, ал қауым, формалары қауымның ыдырауы және акинеттер арқылы вегетативтік көбейеді. Жыныссыз көбеюі зооспоралар аплоноспоралар арқылы жүреді. Жынысты көбеюі - гологамия, изогам гетерогамия, оогамия. Бір туыстың ішінде гаметогамияның барлық түлері болуы мүмкін (хламидомонаді Ұрықтану бір дарақтың ішіндегі гаметаларда гомоталды болады. Оогамиялық жыныс процесі көбінесе күрделі құрылымды түрлеріне тән (Vоlvох). Даму кезеңі. Вольвокстердің жыныссыз, жынысты көбеюлері көбінесе ауысып отырады, оның өзі ядро фазаларының алмасуы арқылы жүреді. Сһаlaтdотопаs көп ұрпақ боц жыныссыз көбеюге қабілетті. Оны гаплоидты гаметоспорофит дейді. Сондай-ақ, жынысты көбеюінде бір клеткалы диплоидты зигоспорофит жағдайы болады. Сонымен, вольвокс қатарында диплогаплофазды дамуы байқалады (97). Тұщы, таза, лас суларда планктонды тіршілік етеді, бұлардың 1000-дай түрі белгілі. Олар бірнеше тұқымдастан тұрады. Полиблефаридалылар-Роlуblерһаridасеае тұқымдасы - қарапайым, бір клеткалы, плазмалеммалы не перипластты клетка қабықшасы бар организмдер. Клетка қабықшасының кұрамында көмірсу болмайды. Жынысты көбеюі - гологомия. Дуналиелла (Dипаliеllа) - қарапайым бір клеткалы, алға қарай сүйірленіп келетін монада құрылымды организм. Клеткасы жалаңаш плазмалемма сирек перипласт клетка қабықшасынан, табақша пішінді бір хлоропласттан, дененің ортаңғы бөлімінде орналасқан шар пішінді бір ядродан, хлоропласттың қалыңдаған түп жағында жатқан пиреноидтан, дененің алдыңғы жағынан шығатын екі талшықтан, қызыл көзшеден тұрады. Талшықтарының сыртында қабыршақтары бар. Аздап дене пішінін өзгерте алады. Тұзды суда кездесетін өкілдерінде жиырылғыш вакуолясы болмайды. Құрамында гемотохромның болуына байланысты «гүлденген» уақытта суды қызыл түске бояйды. Клетканың жай бойлай екіге бөлінуі арқылы көбейеді, көбею уақытында қозғалысын тоқтатпайды. Көбеюі көбінесе қараңғы уақытта өтеді. Бөлінудің ақырғы сатысында тума клеткалар бүйір жақтары мен аз уақыт көпірше арқылы байланыста болады. Кейіннен көпіршенің үзілуі арқылы әрқайсысы өз бетімен тіршілік ете береді. Қолайсыз жағдайда пальмеловидтік күйге көшеді, клетка бөлінуін тоқтатпайды, бірақ қозғалысы болмайды. Жынысты көбеюі гологамия тұтас екі вегетативтік дарақ қосылады, жыныс процесі сирек. Жыныс клеткаларының қосылуы көбінесе дара жынысты дарақтардың арасында гетеротальды сирек қос жынысты дарақтардың арасында гомотальды түрде болады. Капуляция уақытында екі клетка 4 талшықты планозигота құрап, көлемі өсіп ұлғаяды да, 2-4-8- 16 бөлікке бөлінеді. Аз уақыт қозғалыста болады. Хламидомонадалылар-Сhlаmуdоmоnасеае тұкымдасына 500- дей түр жатады , олардың клетка қабықшасы жақсы жетілген, монада кұрылымды бір клеткалы, сирек ценобиалды, тең 2 не 4 талшығы бар организмдер. Хламидомонада - Сһlатусdотопаs - бір клеткалы, ақпайтын, органикалық қосылыстар кеп тұщы, жылынған суларда жие кездесетін организм. Судың жарық мол түсетін беткі қабатында жүзіп жүреді, егер көбейіп кетсе судың «гүлденуін» туғызады. Оны қаланың су тазарту канализацияларынан көруге болады. Хламидомонада - сопақ шар, ұршық тағы басқа пішінді, пектенді клетка қабығы бар организм. Денесінің алдыңғы жағында түссіз тұмсықшасы, оның түбінен алға қарай шығып тұратын тең екі талшығы болады. Клетка ішін тостағанша пішінді хлоропласт алып жатады, оның қалыңдап келген түбінде крахмалы бар шар пішінді пиреноид орналасады. Хлоропласт ірі, жақсы көрініп тұратын қызыл көзшесі, ойығында ядрошығы бар ядросы орналасқан. Оның жан - жағын цитоплазма толтырып тұрады. Түссіз тұмсыкшасының төмеңгі жағында екі жиырылғыш вакуолясы орналасқан. Хлоропласттың сыртын мембрана қаптап жатады. Көзшесі хлоропластгың бір бөлігі болып табылады, ол ламеллалардың арасында орналасқан. Гольджи аппараты ядроға тақау шоғырланып жатады. Рибосома, митохондрия, эндоплазмалық тор, тилакоидтары бар. Хламидомонаданың кейбір түрлерінде хлоропласттарының шеттері ойық-ойық болып келсе (Сh.liпсіsа), екінші біреулерінде жұлдыз пішінді (Сh.Basіstеllаtа) бұрышты болып бірнеше бөлікке бөлінген . Хламидомонада қолайлы жағдайда 2 талшығы бар зооспоралар арқылы тез көбейеді. Мұндай жағдайда талшықтарын тастап, козғалысын тоқтатады да, протопласт клетка қабығынан алшақтайды да, клеткаішілік заты 2-4, кейде 8-ге бөлінеді. Олардың әрқайсысы аналық клетканың ішінде қабықшаға оранып, тең екі талшығы бар зооспора түрінде аналық клетка қабықшасының кілегейленуі арқылы сыртқа шығып, тарап кетеді. Аналық клетка жас клеткадан тек үлкендігі жағынан ғана ажыратылады. Зооспора, әдегге, түнде түзеледі. Суда оттегі жетіспегенде су азайып кеткенде хламидомонада талшықтарын тастап қозғалысын тоқтатады, бірақ көбею қабілетін сақтап қалады. Бұл жағдайда пайда болған клеткалар ажырасып кетпей, ретсіз клеткалар жиынтығын құрайды, мұны пальмеллевидті кезең деп атайды. Қолайлы жағдай болғанда клеткаларда талшықтар пайда болып, олар кілегейден босап, жан-жаққа таралып кетеді. Хламидомонаданың әр түрлерінде жыныс процесі түрліше өтеді. Көпшілігінде изогамиялық жыныс процесі байқалады. Гаметалар аналық клетканың ішінде 32, ал кейде 64-ке дейін ұсақ клеткалар түрінде түзіледі. Аналық клетканың қабықшасы жыртылу арқылы олар босап шығады да, судың ішінде біраз жүзгеннен кейін екі-екіден бірігеді, соның нәтежесінде қалың қабықшамен қамтылған май, гематохром және басқа қор заттарымен қамтамасыз етілген зигота түзіледі. Ол редукциялық жолмен 4-ке бөлініп, екі талшығы бар зооспора сияқты сыртқа шығып, өз бетімен тіршілік ете бастайды. Гаметалардың зооспоралардан айырмашылығы - сан жағынан көп, әрі ұсақ, әрі сопақтау пішінді келеді. Сонымен катар, кейбір түрлерінде гамета жалаңаш протоплазмалық дене түрінде сыртқа шықса, ал көпшілігінде зооспора сияқты пектинді қабығы болып, зооспорадан ешқандай айырмашылығы болмайды. Хламидомонаданың кейбір түрлерінде гетерогамиялық және оогамиялық жыныс процесі болатын бірінші рет орыс ботанигі И.И. Горожанкин байқаған. Гетерогамиялық процесте қосылатын екі гаметаның кіші аталық, ірі аналық гаметаға құйылады, ал бос клетка қабықшасы зиготаға жанама зат ретінде ілініп қалады. Оогамиялық жыныс процесінде вегетативтік клеткадан пайда болған қозғалмайтын аналық клеткаға кішкентай аталық гамета қосылады. Барлық жағдайда да зигота қалың көп қабатты целлюлозалы қабықпен қапталады. Зигота қолайсыз жағдайларды басынан өткізуге қабілетті келеді. Қолайлы жағдайларда ол төртке бөлініп, екі талшықты зооспора түрінде сыртқа шығады. Хламидомонаданың даму кезеңі гаплоидты фазада өтеді, диплоидты фаза зигота түрінде ғана болады. Гематококк-Наеmаtососсus туысы темір тұздары мол, әктас аз, лас, таяз суларда жиі кездеседі. Вегетативтік клеткасы сопақ не шар пішінді, алдыңғы жағында тең талшығы, бір не бірнеше пиреноидтары бар, торлы хлоропласты, ядросы, жиырылғыш вакуолясы, қызыл көзшесі болады. Ересек гематококктың ішкі пектинді қабығы кілегейленіп ісінеді де, протопласттан алшақтап, сыртқы тығыз қабат құрайды. Бұл кезде протопласт өзінен радиалды плазма жіпшелерін шығарады. Олар сырқы тығыз қабатқа жетіп тұрады. Бұлардың жынысты және жыныссыз көбеюі хламидомонада сияқты. Қолайсыз жағдайларында қалың қабықпен қапталып, цистаға айналады. Ол ұзақ уақыт тіршілігін сақтай алады. Клетка құрамында гематохромның болуына байланысты цисталар бар сулар қызғылт түске боялады. Қолайлы жағдайларда циста қабығы жыртылып, ішінен бірнеше зооспора шығып, жаңа дараққа айналады. Гематохромның көп болуына байланысты зооспора алғашында қызыл түсті келеді. Біртіндеп гематохромның жойылуына байланысты оның қызыл түсі шетінен ортасында қарай азайып, жасыл түске айнала бастайды, бірнеше ұрпақтан кейін таза жасыл түсті болады. Хлорофилі жоқ сапрофитті тіршілік ететін түріне Нуаlоgопіит, Роlуtота, Соllоdiсtуоп жатады. Жалпы пішіндері әр түрлі, бір клеткалы хлорофилі жоқ организм. Кейде көзшесі мен пиреноидтары да болмайды. Жиырылғыш вакуолясы мен ядросы әр уақытта бар. Қор заты ретінде крахмал сирек май тамшылары және волютин жиналады. Бұлардың хламидомонада сияқты бір клеткалы балдырлардың екінші рет пигменттерін жоғалтқан түрінен шыққан деп қарауға болады. Вольвокстілер-Vоlvосасеае тұқымдасына әр түрлі пішіні бар, вегетативтік уақытында қозғалғыш келетін ценобильды организмдер жатады. Ценобий клеткалары кұрылысы және кұрамы жағынан хламидомонадаға ұқсас. Қауымның сыртын инволюкрум деп аталатын ортақ қабықша қаптап жатады. Қолайсыз жағдайларда көпшілік өкілдері пальмеллевидтік жағдайға көше алады. Олар қолайлы жағдайларда зооспоралар түзіп, жаңа қауымның бастамасын береді. Көп тараған ценобильды формаларына: гониум-Gопіит, пандорина- Рапdоrіпа, эвдорина-Еиdоrіпа, вольвокстер Vоlvох жатады . Бұлардың ішіндегі ең қарапайым бір қабатты клеткалар тобынан құралған төрт бұрышты пластинка пішінді гониум. Вегетативтік күйінде қозғалғыш, 16 клеткадан құралған. Клеткалар құрылымы жағынан хламидомонадаға ұқсас. Жыныссыз жолмен көбейгенде Гониум қозғалысын тоқтатады да, әр клетка 2,4,8 ең ақырында 16 бөлікке бөлінеді, сөйтіп аналық қауымның ішінде 16 жаңа қауым түзіледі. Бұлар аналық қауымнан ұсақ, ал құрылысы, клетка саны жағынан айырмашылығы жоқ. Аналық клетка қабығының кілегейленуі нәтижесінде жас қауымдар босап шығады. Біраз уақыт өткеннен кейін әрбір қауым жыныссыз жолмен қайтадан көбейеді. Пандорина мен эвдорина - шар немесе эллипс пішіндес, бұлар да микроскопиялық ценобиалды организм. Біріншісі 16, екіншісі 32 клеткадан құралған. Ценобидің сыртын кілегейлі зат қоршап жатады, оның ішіндегі клеткалар алдыңғы жағымен шардың ішкі ортасына қарай орналасады. Әрбір клетканың ценобиды қоршап жатқан кілегейді тесіп өтетін екі талшығы болады. Осы талшықтардың бір бағытқа қарай қозғалысына байланысты ценобийды қоршап жатқан кілегейді тесіп өтетін екі талшығы болады. Осы талшықтардың бір бағытқа қарай қозғалысына байланысты ценобий қозғалады. Пандорина ценобиі эллипс не сферикалық пішінді. Пандоринаны кұрайтын клеткалар шет жағына қарай бір-бірімен тығыз орналасқан қалың кілегейлі қабатты. Клеткалардың тығыз орналасуына қарай пандорина сәл сопақтау келсе, ал эвдорина клеткалары шардың сыртында бос орналасуына қарай дөңгелек пішінді келеді. Шардың ішкі қуысы кілегейлі сұйыкқа толы болады. Вольвокс-Үоlvох - ақпайтын таза тұщы суда кездесетін күрделі құрылымды ценобиалды организм. Шар пішінді кауымның диаметрі 2 мм-ге дейін жетеді және оны құайтын клеткалар саны жүз шақтыдан мыңға, кейде 60 мыңға дейін барады. Ондағы клеткалар бір- бірімен протоплазмалык жіпшелері арқылы өзара байланысуының нәтижесінде шардың сырт жағы тор сияқты. Әрбір клеткадан шардың сыртына қарай екі талшық шығады. Олардың бір бағытқа қарай қозғалуына байланысты бір орыннан екінші орынға қозғалып отырады. Вольвоксті құрайтын клеткалар құрылысы жағынан хламидомонадаға ұқсас, олардың әрқайсысының хлоропласты, цитоплазмасы, ядросы, көзшесі болады. Шардың ортаңғы бөлімі сұйық кілегейге толы. Вольвокс клеткалары атқаратын қызметіне қарай ірілі- ұсақты болып келеді. Ұсақ клеткалар бөлінуге қабілетсіз. Олар көмірқышкыл газынан жарықта көміртегін ассимиляциялайды, сөйтіп фотосинтез кызметін атқарады. Ал ірі клеткалар көбеюге қабілетті. Саны он шақты, оларды партеногонидиялық клеткалар деп атайды. Вегетативтік жолмен көбейгенде партеногонидиялық клеткалардың бойлай бөлінуі арқылы жаңа клеткалар түзіледі, бұлардан дамыған пластинка табақ тәрізді дөңгелектеніп иіледі, бірақ шеттері бір-бірімен түйіспейді. Бұл кезде дененің алдыңғы жағы иілген пластинканың іш жағына қарап жатады. Кейіннен алдыңғы жағы арқылы иілген пластинка теріс айналып түседі де, шеттері арқьшы бір-бірімен түйісіп, іші қуыс шарға айналады. Осы кезде клеткалардың алдыңғы жағы сыртқа қарап жатады. Сөйтіп тума шарлар түзіледі. Бұлардың клеткаларының аналық шардың клеткаларынан айырмашылығы болмайды. Мұндай шарлардың саны бірнешеу болады, ол аналық шардың ортаңғы сұйық кілегейлі қуысына түсіп қозғалады. Олардың көлемінің ұлғаюынан аналық шардың қабырғасы жыртылады да, жас шарлар сыртқа шығып, өз беттерімен тіршілік ете бастайды. Аналық ценобий жас тумашаларды беріп, өз тіршілігін жояды. Жас қауым өсе келе ересек қауымға айналады, қолайлы жағдайларда екі тәуліктен кейін көбеюге қабілеті жетеді. Жынысты көбею гониум мен панторинада - изогамиялық, эвдорина мен вольвоксте оогамиялық жолмен өтеді. Көпшілік жағдайда вольвокс қауымы қос жынысты. Қауымның 5-тен 100-ге жуық клеткалары антеридийге айналады, түсі сарғыш, олардың әрқайсысы 64-ке жуық сперматозоид береді. Оогоний партеногонидиялық клеткаларға ұқсас 10 шақты, кейде одан көбірек болады, клеткаішілік заттарының қою жасыл түсі арқылы партеногонидиялық клеткалардан айырылады. Оогонийде бір-бірден ірі жұмыртқа клетка дамиды. Антеридийден шыққан сперматозоидтар жүзіп, оогонийге еніп, жұмыртқа клетканы ұрықтандырады. Ұрықтанудың нәтижесінде ооспора немесе зигота пайда болады. Ол бірнеше қабатты қалың қабықпен қапталып, қор заттармен қамтамасыз етіледі де, тыныштық күйге көшеді. Кейіннен редукциялы жолмен бөлінеді. Соның нәтижесінде, гониумдарда зигота 4-ке бөлінеді де, аналық 4 зооспора сияқты клетка шығып, әрқайсысы пластинка түрінде жеке қауымға айналады. Эвдорина мен пандоринада зиготадан бір ғана зооспора түзіледі де, қалғандары жойылып кетеді, ол зооспораның өзі кейде 2, өте сирек 3 жаңа кауым құрады. Бұл жағдайда да зигота ядросы 4-ке бөлінеді, оның үшеуі жойылып, біреуі ғана қалады. Вольвоксте ооспора клеткасының ішіндегі заты редукциялық жолмен бірнеше рет бөлініп, аналық шардың ішінде гаплоидты клеткалардан тұратын жаңа жас шар түзеді. Кейіннен ол аналық қауым қабығының жыртылуы арқылы жаңа қауым түрінде сыртқа шығады. Вольвокс қауымында атқаратын қызметіне қарай клеткалардың вегетативтік және жыныстық болып бөлінуі басқа қарапайым құрылымды балдырларда байқалмайтын жаңа қасиет. Эволюциялық тұрғыдан қарағанда цинобиальды балдырларда көп клеткалы организмдерге тән белгілердің пайда бола бастауы, вольвокстің бір клеткалылар мен көп клеткалылардың арасындағы аралық форма екенін дәлелдейді. Жасыл балдырлардың ішінде вольоксті балдырлар - эволюциялық дамуы жағынан ертеректе пайда болған және жасыл балдырлар мен эвгленаллылардың арасындағы негізгі байланыстырушы буын болып есептелетін табиғи топ. Бұлардың ішіндегі ең қарапайымы - ерекше клетка қабығы жоқ, қозғалып жүріп көбейе алатын, сондай-ақ вольвокстер қатарын тікелей эвгленаллылармен жақындастыратын полиблефаридалар тұқымдасына жататын Dупаlіеllа. Біртіндеп эволюциялық дамудың нәтижесінде клетка қабықшаларының түзілуі арқасында полиблефаридалардан хламидо Монадалар шыққан. Вольвокстердің ішіндегі прогрессивті бағытта дамығаны – хламидо монодалықтар төсемікке бекініп не болмаса бос жатады. Оның көбейер алдында козғалғыштығын жоғалтуы өсімдіктердің вегетативтік күйіне тән қасиет. Вольвоксті балдырлардың ішінде жоғарғы эволюциялық буыны болып есептелетіні — қозғалғыш Vоlvох. Хламидо Монадалардың бірігіп тіршілік ету нәтижесінде вольвокстілердің тегі дамуы тиіс. Оның клеткаларының вегетативті және жынысты болып бөлінуі, сонымен бірге олардың бәрін біріктіріп тұратын протоплазмалық жіпшелердің болуы, көп клеткалы организмдердің белгісін көрсетеді. Шежіре бұтағында вольвокстен тармақтанып, талшықты стадиясы тұжырымдалған тетраспоралар кетеді. Бұлардың да басқа жасыл балдырлар сияқты қозғалыс стадиясы зооспора түрінде болады. Сондықтан тетраспора мен апицистистерді қозғалғыш вольвокстер мен вегетативтік күйінде қозғалысын жоғалтқан хлорококкты балдырларды бір-бірімен байланыстыратын буын деп қарайды. Тетраспоралыктар-Tetrosporales қатары жасыл балдырлардың ішінде ерекше орын алады. Оны кейбір альголоктар вольвокстер қатарының бір тұкымдасы ретінде караса, екінші біреулер протококты балдырларға жатқызады, ал үшінші біреулер жеке қатар ретінде қарастырады. Кейде бұларды класс деңгейіне дейін де көтереді. Бұл балдыр вольвокстер мен хлорококктардың аралығындағы бір-біріне байланыстырушы буын болу керек. Бұл қатарға бір клеткалы, қауымды, пальмеллоидты құрылымы бар микроскопиялық сирек макроскопиялық организмдер жатады. Вегетативтік уақытында қозғалмайды, бірақ монада құрылыстығын сақтайды. Олар талшықты кезеңдерінің тұжырымдалуымен сипатталады. Клеткаларының көпшілік жағдайда клетка қабықшалары болады, кейде әр түрлі формалы үйшіктің ішінде жатады. Клетка қабықшасының химиялық құрамы жеткілікті зерттелмеген. Ғалымдардың зерттеулеріне қарағанда, қабықшаның құрамында бір түрлерде целлюлоза болса, екінші біреулерінде жоқ, негізінен белокган, көмірсудан, тұратындығы анық- талған. Кейбіреулерінің жалған, жұмыс істемейтін талшығы болады. Клеткалары көпшілік жағдайда бір ядролы сирек көп ядролы (Асtiпосһlоrіs). Хлоропласттары вольвокстерге ұқсас табақша, астауша дөңгелек, жұлдыз тағы басқа пішінді, клетканың қабырғалық қабатына қарай не орталық бөлімінде орналасады, пиреноидтары бірінде болса, екіншісінде болмайды. Кейбір түрлерінде жасыл пигменттің орнында көк-жасыл цианелла пигменті бо- лады. Көпшілік тетраспоралардың басқа монада құрылымды жасыл балдырлардың хлоропласттарындағыдай стигмасы, вегетативті клеткаларында 2-ден бірнешеуге дейін жиырылғыш вакуолясы болады, тек тұзды суларда кездесетіндерінде болмайды. Апиоцистис (Аріосуstіs) пен тетраспоралардың (Теtrаsроrа,) вегетативтік күйі көбінесе алуан түрлі пішіні бар кілегейдің ішінде өтеді. Апиоцистис алмұрт пішінді кілегейлі қауым құрып, ірі балдырларға бекініп тіршілік етеді. Алмұрт пішінді денесінің ішкі жағында қалың кілегейлі қабаттың астыңғы жағында көптеген шар пішінді екі-екіден талшығы бар клеткалар жатады. Ол талшықтар денеден сыртқа қарай шығып тұрады, бірақ қозғалмайды, оның сыртын кілегейлі сауыт қаптайды. Клетканың хлоропласты табақша пішінді, жиырылғыш вакуолясы және көзшесі болады. Апиоцистистің әрбір клеткасы зооспора құра алады. Зооспора қауымнан шығып, өсе келе жаңа қауымға айналады. Теtrаsроrа қапшық тәрізді, кейде белгілі бір формасы жоқ кілегейлі қауым құрайды. Клеткасының құрылысы апиоцистікіндей. Атына байланысты көпшілік уақытта қауымы 4 клеткадан кұралады. Тетраспора суда қалқып тұрып тіршілік етеді. Екеуінде де изогамиялық жыныс процесі байқалады. Бұл екі балдыр вегетативтік күйінде қозғалыс стадиясы бар вольвокстердің біртіндеп, қозғалыс стадиясын жоғалтқан түрлерінің филогенетикалық дамуын зерттеп, оның эволюция бағытын анықтауда ерекше орын алады. Тетраспоралар көбінесе ақпайтын тұтцы суларда, планктон, бентос және нейстон түрінде, сирек топырақта кездеседі. Хлорококктықтар - Сhlоrососсаlеs немесе Протококктықтар - Рrоtососсаlеs қатары Хлорококкты балдырларға вольвокстілер сияқты бір клеткалы ценобиальды және қауымды организмдер жатады, алайда олардан айырмашылығы вегетативті күйінде қозғалмайды, тек көбею қызметін атқаратын зооспоралар мен гаметалар ғана қозғалуға қабілетті. Бұлар коккоидты сирек пальмеллоидты, бірен- саран қарапайымы сифонды болып келуімен сипатталады. Бір клеткалы хлорококктыларда құрылысы вольвокстерге өте ұқсас. Бұлардың да клеткасында табақша пішінді хлоропласты, пиреноиды, дененің ортаңғы бөлімінде бір ядросы болады, бірақ жиырылғыш вакуолясы мен көзшесі болмайды, тек кейбір қарапайым өкілдерінде ғана олар сақталған. Бұл сияқты рудиментті органеллалардың сақталуы хлорококктылардың вольвокстермен тікелей байланысты екенін көрсетеді. Екінші жағынан, кейбір хлорококктардың жіптесінді және пластинка пішінді формалар беру тенденциясының болуы, бұлардың эволюциялық дамуы улотриксті балдырларға қарай бағытталғандығын байқатады. Хлорококкты балдырлардың басым көпшілігі өте кішкентай, әр түрлі, көбінесе шар, эллипс және жұмыртка пішінді. Сонымен бірге, ұршық, жарты ай, орақ, бүйрек тәрізді де болып келеді. Тек су торшасы сияқты кейбір ценобиальды құрылымды өкілдерінің қабаты бірден бірнеше сантиметрге, кейде метрге дейін барады. жүктеу/скачать 22,12 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|