Генетика, селекция және тұҚым шаруашылығЫ (оқулық) алматы 2007


Жыныспен тіркескен белгілердің т



бет8/22
Дата10.06.2017
өлшемі11,93 Mb.
#18540
түріОқулық
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   22

4.6. Жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы.

Жыныс хромосомаларында жинақталып орналаскан гендер бақылайтын белгілер жыныспен тіркескен гендер деп аталады. Олар өзіндік ерекшеліктермен тұқым қуалайды, бұл У-хромосома құрылымының ерекшеліктеріне байланысты. Қөптеген түрлердің У-хромосомасыңда жұмыс істейтін гендер өте аз. Сондықтан аталық жыныста Х-хромосоманың көптеген локустары гомизиготалы күйде болады. Осыған байланысты кейбір түрлердің У-хромосоманы жоғалтуын түсіну оңай.

Бұл қойылған сүрақты дрозофиланың "кезінің түсі" белгісінщ мысалында карастырайық. Тиісті локус Х-хромосомада бар да, У-хромосомада жоқ. Бұл локустың доминантты аллелі көзге қызыл түс, ал рецессивті аллелі ақтүс береді.

Кызыл көзді аналықтарды ақ көзді аталықтармен будаңцастыру гендік формулалармен былай жазылады:



генотип WW + wO

фенотип (қызыл) (ак)

w-дан кейінгі ноль (0) зерттелетін локустьщ У-хромосомада жоқ екенін, яғни аталықтың көздің түсі локусының рецессивті аллелі бойынша гомизиготалы екенін білдіреді.

Гаметалар РР - WW w, О


F, генотип W w + wO

фенотип (қызыл) (қызыл)
Енді осы будандасуды кері будандасумен салыстырайық:

F1 генотип ww + Wo

фенотип (ақ) (қызыл)

Гаметалар РР - w wO

F, генотип w w + wO

фенотип (қызыл) (ақ)

5. Цитоплазмалық тұқым қуалау хромотип және плазматип.

Эукариотардыңхромосомаларда орналаскан гендері ядролыклеп аталады. Соңғы термин сирек қолданылады, егер "ген" термині сын есімсіз жеке қолданылса, ол ядролық ген дегенді білдіреді. Организмнің ядролық гендер жүйесін хромотип, ал цитоплазманың генетикалық элементтер жүйесін плазматип деп атайды.

Цитоплазманың генетикалық элементтері ролін өзін-өзі қайта жасауға қабілетті клетка органоидтарында - пластидтер мен митохондрияларда жинақталған генетикалық аппараты атқара алатындығы анықталган. Цитоплазмада орналасқан гендерді цитоплазмалық гендер немесе плазмагендер деп атайды.

Будандық талдау әдісімен кайсібір белгінің плазмагендердің әсерінен екенін аныктауға болады. Бұл әдіс келесі ұрпақтар организмдеріне тек жұмыртқа клеткалары, яғни аналық арқылы ғана берілетін цитоплазманың тұқым қуалау ерекшеліктеріне негізделген. Іс жүзінде мұны р будандастырулардың нәтижелерін салыстыру аркылы анықтайды: егер белгі аналық бойынша тұқым қуалап, ал аталық бойынша тұқым куаламаса, бұл оның табиғаты плазмагенді екенін көрсетеді. қанықтырушы будандастаруларда бұл белгінің аналық бойынша тұрақты тұқым куалауы оның шіазмогендерге байланысты екенін қосымша дәлелдейді.

Шұбар-ала жапырактылыктьщ тұқым куалауы. Жүгеріде шұбар жапырақты өсімдіктер кездеседі, бір мезгілде оларда түрлі түсті жапырақтар, сыпыртқы гүлдер және піспеген жасыл, ақ және шұбар түсті собықтар кездеседі. Жасыл жолақты және ақ жолакты кезек-кезек алмасып, бірте-бірте жасыл бөліктен ақ бөлікке ауысуынан көрінеді.

Егер шұбар-ала жапырақты өсімдіктердің тозаңымен қалыпты, жасыл жапырақгы өсімдіктерді тозаңдандырса, ұрпақ жасыл жапырақты болады. Келесі ұрпақтарда ала жапырақгы особьтар бөлінбейді.

Егер де шұбар-ала жапырақтыларды жасыл жапырақта өсімдіктер тозаңымен тозандандырсақ, нәтиже баскаша болады. Піспеген кезде ақ болтан собық дәңдерінен әр уақытта ақ өскіндер алынады, олар эндоспермадағы қоректік заттар қоры таусылғаннан кейін өліп қалады. Собықтардың піспеген кездегі жасыл түсті дәндерінен тек жасыл особьтар өсіп шығады да, олардың бұл белгісі ұрпактан ұрпаққа тұрақты тұқым қуалайды.

Піспеген кезде жолақгы болтан собықтардың дәңцерінен өр түрлі: ак, жасыл және жолақты өсімдіктер альшады. Егер собықтағы дәннің әрбір қатарын жеке катарға ексек, оңда жасыл, жолақ-және ақ өсімдіктер қатарлары кезектесе ауысын отырады. Қосымша зерттеулер мынаны көрсетеді: тканьдердің жасыл және ақ учаскелерінде дамыған түйіндерден сәйкес түсті өсімдіктер беретін дәндер түзіледі. Тканьдердің солгын-жасыл учаскелерінен дамыған дәндерден жолақты, ала-кяла өсімдіктер беретін дәңдер түзіледі.

Егер жолакты өсімдіктердін ұрпағында үрпақ сайын жолақгы өсімдіктерді сұрыптап алып отырсақ, онда өсімдік-тозандатқыш кандай: жасыл әлде жолакты болуына карамастан, ала жапырақтылық сансыз ұрпақ бойы тұқым қуалай береді.

Пластидтер зиготага тек аналық гамета цитоплазмасымен бірге ене алады, сондыктан ақтүсті тканьнен жұмыртка клеткасыңца тек тұқым куалайтын ақ түсті, хлорофилл синтездеуге қабілетсіз, пластидтер бар түйін дамиды да, хлорофилі жоқ өскін берстін дәңдер түзіледі.

Түйіннен жолақ өсімдік беретін дәннің солғын-жасыл тканінің дамуы митоз кезіңде жас клеткаларға пластидтердің кездейсоқ бөлшіп-таралуымен түсіщцріледі. Цитоплазмасында шамамен жасыл және ақ пластидтердің бірдей мөлшері бар зигота бірінші рет бөлінгенде-ақ, жас клеткалардың біреуі жасыл пластидтерді, ал екіншісі ақ гшастидтерді көбірек алуы әбден мүмкін. Егер клеткада басқа типті пластидтерге қарағанда бір типтің пластидтері кебірек болса, онда тек бір типтің ғана пластидтері бар жас клетканың тұзілу ықтимаддығы арта түседі. Мұндай клеткалар, ерте ме, кеш пе, міндетті түрде пайда болады, сөйтіп ақ және жасыл пластидтері бар жасыл клеткалардан тұратын өсу нүктелерінде тұрлі: ақ, жасыл және аралық клеткалар секторлары бөлінеді. Міне, осы жағдай цитоплазмасында әрі жасыл, әрі ақ пластидтер бар зиготадан жолақты өсімдіктердің пайда болуының себебі болып табылады.

Сипатталғандай тұқым қуалау типті ала жапырақтылық басқа өсімдіктерден де байқалған.



5.1. Цитоплазмалық аталық ұрықсыздық.

Аталык ұрықсыздық дегеніміз - қосжынысты өсімдіктен қалыпты, ұрықтануға және тұқым түзуге қабілетгі аналық генеративті мүшелер мен іске жарамсыз аталықгенеративті мүшелердіңдаму құбылысы. Өсімдік аталық ұрықсыздық кезінде тек айқаспалы тозаңданудан ғана жеміс пен тұқым түзуге қабілетгі.

Аталык ұрықсыздык көптеген өсімдіктерден байқалады. Ол көбінесе гомозиготалық күйдегі бір рецессивті ядролық генге байланысты болады. Функциялықжағынан дамыған особьтардың тозаңымен тозандандырудан пайда болған ұрықсыз өсімдіктердің ұрпағы ұрықты болады. Екінші үрпақта 3:1 кдтынасында ұрықты және ұрықсыз особьтарға ажырайды.

Бірақ кейде ұрықсыз өсімдіктер тұтастай тұқымсыз ұрпақ береді. Бүндай жағдайларда аталық ұрықсыздық плазмагендерден болады деп жорамалдап, цитогплазмалық аталық ұрыксыздық (ЦАҮ) туралы айтуға болады. Аталық ұрықсыздық плазмагендері бар цитоплазма гендік формулаларда S" символымен белгіленеді. Аталық ұрықсыздыктың плазмагендері жоқ қалыпты цитоплазманы цит таңбасымен белгілейді.

ЦАҰ көптеген мәдени дақылдарда солардың ішінде жүгеріде байқалған. Жұгерінің ЦАҰ-ы бар линиялары көптеген линиялардьщ тозаңымен тозаңдаңдырғанда бүл белгі тұрақты тұқым қуалайды. Бірақ кейде тозандарында ЦАҰ -ы бар осімдіктердің ұрпағында ұрықты қалпына келтіретін линиялар да кездеседі.

Буданды талдағанда: қайта қалпына келтіру кабілеті, 100 плазмагендердің әсерін тұншықтаратын (ген мен плазмагеннің озіндік эпистазы) доминантты ядролық генге байланысты. Демек, ЦАҰ-ы бар линиялардың генотипі ЦИТ. Ұрпақта аталық ұрықсыздықты тозаңмен тозаңдандыру аркылы бекітетін линиялардың көбісінің генотипі немесе аталық ұрықсыздықтың бекітілуіне келетін будандастыру гендік формулалармен былайша жазылады:

генотип ЦитS rfrf ЦитNrfrf

фенотип аталық аналық

ұрықсыздық ұрықтық

Гаметалар РР - Цит rf

Аталық, гаметаның геңдік формуласыңда цитоплазма таңбасының жоқтығы аталықтаметада цитоплазманың өзінің (барлық жағдайда, оның генетикалық элементтерінің) жоқ екенін білдіреді.

генотип Цит S rfrf

фенотип аталық

ұрықсыздық

Қанықтырушы будаңдастырулар арқылы кез келген линияның ұрықсыз түрлерін алуға болады. ұрықтықты қалпына келтіретін будандастыруды былай жазады:

ЦитSгfrf Ө ЦитSRfRf

генотип аналық аталык

фенотип ұрықсыздық ұрықтық

Цитоплазманың таңбасындағы әріптің орнындағы сызықша: қалыпты немесе ұрықсыздық плазмагендері бар екенін білдіруі мүмкін. Ядролық ген аталық формаларда плазмагендердің әсерін нейтралдайды да, ал келесі ұрпақтарға берілмейді.

Қанықтырушы будандастырулар әдісі мен аталық ұрықсыздығы бар цитоплазманың фонында сұрыптау арқылы ұрықты калпына келтіруші кез келген линияның изогенді аналогын алуға болады. Ұрықтықты қалпына келтіретін гендердің доноры ретінде ЦАҮ-тың берілген типінде аталык ұрықтықты калпына келтіретін геңдері бар ұрықтық линияны алады.

Ұрықсыз особьтарды жарамсыздыкка шығарады да, ал ұрықты особьтарды әрі қарай қанықтыруға жібереді.

Аталық ұрықсыздықтың плазмагеңдері плейотропты эсер етеді; жапырақтардың санын азайтады, бойын аласартады, кейбір ауруларға төзішілігін нашарлатады. Мәселен, техастық цитоплазмада жүгері өсімдіктері гельминтоспориоздың тәсілімен жиірек ауырады.

Жүгеріде аталық ұрықсыздыкты тудыратын бірнеше әртүрлі плазмогендер белгілі, олардың әрқайсысына өзінің ұрықтықты қалпына келтіруші гені сөйкес келеді.

Жоғарыда сипатталғандай генетикалық жүйелер бидайдан, құмайдан, пияздан, күнбағыстан, қиярдан, томаттардан тағы басқа да түрлерден табылып гетерозисті будандардың селекциясы мен тұқым шаруашылығында пайдаланылады.
6. Мутация және мутагенез, оның селекция тәжірибесіндегі маңызы

Организмдердің тұқым қуалаушылық өзгергіштігі онын материалдық негіздерінің өзгерістерінен басталады. Әртүрлі жағдайларда гендердің кызметі өзгеріп, особьтар белгілерішң тұқым қуаламайтын өзгерісіне келеді. Тұқым қуаламайтын бұл категориясьга паратиптік немесе модификациялы өзгергіштік деп атайды.

Тұқым қуалайтын өзгерістердщ ішіңдегі орасан мол вариациялар ажырау мен кроссинговерге байланысты. Алайда өзгергіштіктің бұл категориясы екінші болып табылады. Тұқым қуалайтын өзгерістердің бірінші формасына мутациялардың пайда болуы жатады.

Өзгеріс ДНҚ молекуласында жеке локустың ішінде жеке генде болган жағдайда гендік, немесе нүктелік мутациялар, ал хромосоманың құрылымы немесе саны өзгергенде хромосомалык мутациялар деп бөлінеді.

Тұқым қуалаушы өзгерістер хромосомалардың ДНҚ-ларьгада ғана емес, сонымен бірге цитоплазмалық өзін-өзі қайталап жасайтын құрылымдар ДНҚ-ларында да болуы мүмкін. Бұл жағдайда питоплазмалық мутациялар сөз болады.

Өз генотипінде мутация бар және оның әсерін фенотипте көрсететін особьтар мутанттар деп аталады.

Белгілердің кенеттен секірмелі тұқым куалаушы өзгерістері мутация деп аталады.

Организмде табиғи мутациялар ұрық (генеративті мутациялар) және сомалық (сомалық мутациялар) клеткаларда пайда болады.

Организмдерде жаңа тұқым қуалаушы белгілердің спонтанды (тосын) пайда болуы Ч. Дарвинге де белгілі бодды және ол оларды 102 "спорт" деген атпен сипаттап жазды. Алайда вирустардан бастап адамға дейін тіршілік формаларының барлығына бірдей ортақ манызы бар өзгергіштіктің бұл аса маңызды категориясын зерттеу, тек 1900 жылдан кейін, тұқым қуалаушылық пен өзгергіштікті зерттеу тәжірибелік белгілі бір арнаға койылғаннан кейін ғана өріс алды.

Үстіміздегі ғасырдың басында мутациялық процесс жөнінде автогенетикалық түсініктер таралган еді. Мутация сыртқы жағдайлардың әсерінен емес, кандай да бір ішкі күштердің әрекетінен болады деп есептедці.

Томск университетінің профессоры С.И. Коржинский осындай көзкарастьщ жақтаушысы болды, оның пікірінше, сыртқы жағдайлар гетерогенді вариациялардың (өзгермелі нұскалардың) пайда болуьша беймдеу рөлін атқарады, бірақоларды өздері тікелей тудыра алмайды.

Мутациялықтеорияның авторы Де Фриз де осындай көзқарасты ұстады. Ол мутациялардьш себептерін организмнщ ішінен іздестірді, сырткы жағдайлар бұл процеске тек қолайлы немесе қолайсыз болуы мүмкін деп есептеді.

Энотераның мутацияларына өзі жасаған бақылауларын қорытындылау нәтижесінде Де Фриз мутация теориясын жасады, ол 1901 жылы жарық көрген "Мутациялар және түрлердің пайда болуында мутациялар кезеңдері" деген кітабында толық тұжырымдалды.

Теорияның мәні мынада:



  1. мутация ешқандай аралық формасыз, кенеттен пайда болады;

  2. жаңа формалар толығынан константты, яғни тұрақты;

  3. мутациялар сапалық, өзгерістер болып табылады;

  4. мутациялар пайдалы да, сондай-ақ зиянды да болуы мүмкін;

  5. бір мутациялар кайталап пайда болуы ықтимал.

Де Фриздің теориясы бойынша жаңа тұқым қуалаушылық өзгерістердің бірден-бір көзі мутациялар болып табылады.

Соған қарамастан Де Фриз мутация теориясын табиғи сұрыптау теориясына карама-қарсы қойып, принципті кателік жіберді. Ол кез келген түрдің өміріңде екі кезең болады: бірінші кезең - ұзақ мутация алдындағы кезең, бұл кезде түр өзгермейді, екінші - қысқа мутациялық кезең, бұл кезде түр кенеттен тұқым қуалайтын өзгерістерге ұшырайды деген болжау айтты. Оның айтуынша түрлер табиғатга сыртқы орта әсерінен біртіндеп, оган баяу бейімделіп пайда болмайды; сыртқы ортаға байланыссыз, кенеттен пайда болады. Мындаған жылдар боны табиғат тыныштық күйде болады. Алайда табиғат қандай да бол сын бір жаңалық жасауға тырысады. Казір ол бір түрді өзгертсе, келесі жолы басқа түрді өзгертеді.

Ал іс жүзінде мутациялар ұзақ уақыт бойы сүрыптау үшін материал беретін тұқым қуалаушылық өзгерістердің көзі болып табылады, сұрыптау нәтижесінде жаңа тұр пайда болуы мүмкін.

Дегенмен бұл қателіктер эволюция мен селекция үшін алғашқы мутация теориясының негізгі қағидалары женіндегі де Фриздің ғылыми көрегендігінің маңызын ешбір кеміте алмайды.

Мутациялық өзгерістердің түрлі табиғи жағдай серінен тосыннан пайда болуы табиги немесе спонтанды деп аталады. Мутациялық өзгерісті тудыру кабілеті бар агенттер-мутагендер деп аталады. Мутагендердің арасында иондаушы сәулелердің, температураның, химиялық қосылыстардың есерін атап көрсетуге болады.

Өткен ғасырдың басында Францияда кәдімгі теректің сеппе шыбықтарының арасынан қызыл жапырақты формасы байкалды, ол жапырағы кызыл ұрпақка бастама берді.

Ал сол ғасырдың ортасында кәдімгі меңдуанада түқым кэуашақтарының тікенегі жоқ формасы табылды, бұл белгі келесі ұрпақ особьтарына тұрақты беріліп отырады.

Ч. Дарвин тұшаланың бір бұтағында түсі әр түрлі жидектерге, сары жемісті өріктің ағашьшда қызыл жемісі бар бұтақтардың пайда болуына, бадам ағашында шабдалыға ұқсас жемістердің пайда болуына үлкен маңыз беріп, олардын кейбіреулерін сипаттап жазды.

Э. Бауэр 1924-1925 жылдары есінектің гүлінің құрылысы мен бояуына катысты бірқатар күшті байқалатын мутацияларды сипаттап жазды. Ол бұл түрде орта есегшен 1000 өсімдікке екіден кем емес мутация болатынын анықтады.

Мутациялар түрлі сөндік гүлдердің, сонын ішінде астра, пион, раушан және т.б. жаңа формаларына бастама берді. Үйенкі, казтамақ, жүгері, құмықта ала жапырақтылық мутациялары кеңінен таралған.

Жануарларда да мутация құбылысы көп байқалып, сипаттап жазылған.

Сондай жақсы белгілі мысалдардың біріне 1791 жылы Анкон фермасында аяғы қысқа қозының тууы болды. Ол қойдың Анкон тұқымына негіз қалады. Осындай мысалдардың қатарына кәдімгі арасында бір түяқты особьтардың пайда болуы, адам терісіңде пигменттің болмауы - альбинизм жатады.

1930 жылы Швецияда бағалы терілі аң өсіретін фермалардың бірінде жүні платина түсті кара күзен байқалды, ол осы бағалы терілі анның ең құнды тұқымына бастама берді. Мысық пен иттерде құйрығы жоқ мутациялар белгілі.

Жеміс шыбынының мутациялары барынша кеңінен зертгелген. Зерттеу жұмыстары түрлі белгілерінің: денесінің, қанатының, аяғының бояуы мен формасына, денесінін үлкен-кішілігіне, жыныс белгілеріне, өсімталдығына және т.б. катысты жүргізілді.

Т. Морган байкаған бірінші спонтанды мутант ақ кезді аталық болды, өйткені табиғи жағдайда шыбындардын барлығының көздерінің түсі қызыл болады. Көздің қызыл түсін белгілейтін ген жабайы типтің гені деп, ал көздің ақ түсін белгілейтін ген мутантты ген деп аталды.

Жануарлар мен өсімдіктердің, сондай-ақ микроорганизмдердің әрбір түрі үшін спонтанды мутациялардың пайда болуының белгілі бір жиілігі тән. Кейбір түрлердің баскаларға қарағанда мутациялық өзгергіштігі жоғары және фенотиптік көрінуі бойынша да, сондай-ак генетикалық себептігі бойьшша да мутациялардың пайда болу жиілігі тым әр алуан болып келеді.

Антоцианды бояуды (түсті) белгілейтін ген Rr жүгерінің екі линиясында г2 түрліше мутацияланады: біреуінде 6, 2 жиілікпен, екіншісінде 1000 гаметаға 18, 2 жиілікпен.

Дрозофил үшін есептеулер бір ұрпақта 100 гаметаға шамамен бір мутация келетінін көрсетеді, ал басқа организмдер үшін бұдан жоғарылау жиілік белгілі: 10-30 гаметаға бір мутация.

Соңдай-ақ спонтанды мутациялық құбылыс клеткалардағы физиологиялық күй мен биохимиялық өзгерістерге де байланысты. Мысалы, С.Г. Навашин мен Г. Штубе тұқымды бірнеше жыл бойы сақтағанда қартаю процесінде мутациялардың жиілігі, әсіресе хромосомалық қайта құру түрлерінің жиілігі едәуір артатынын аныктады.

Спонтанды мутацияның көрінуіне мүмкін болатын бір себеп кайсыбір заттардың биосинтезін тежейтін элементтердің генотипте жиналып, соның нәтижесінде мутагендік қасиеттері бар заттар біршама жиналады.

Спонтанды мутациялардьщың жиілігі табиғи сұрыптаудың бақылауында болатынын және тіршілік үшін күресте ең колайлы деңгейде сақталатынын ашып айту керек.


Жылдары В. В. Сахаров дрозофиламен тәжірибе жұмыстарында иодтың мутагенді әсерін, ал М.Е. Лобашев алюминийдің гендік әсерін анықтады. Азотты иприт өсерінен мугагенді нәтиже алған Ш. Аэрбах пен Дж. Робсонның зерттеулері (1942) химиялық мутагенез тарихында жаңа бетбұрыс болды. 1943 жылы Ф. Элкерс уретанның әсерінен энотерада хромосомалар мутациясын анықтаса, 1946 жылы И.А. Рапопорт көмірсутекгі компоненттердің мутагендік әсері туралы тың деректер жариялады.

Соңғы отыз жыл ішінде радиация мен химиялық агенттердің барлық зерттелген организмдерге - мутагендік әсері бар екендігі анықталады. Олардың әсерінен гендік мутацияларды да, сондай-ақ хромосомалык мутациялар индукциялауға болады.

Мутациялық өзгергішті қолдан алу геннің табиғатын, мутациялардың мәнін, хромосомалар ішіндегі генетикалық материалдың құрылыс ерекшеліктерін зерттеудің, өсімдіктер, микроорганизмдер және кейбір жануарлар селекциясы үшін бастапқы материал жасаудың аса маңызды құралына айналды.

Радиациялық және химиялық мутагенез әдістері мутациялар саньш күрт көбейтуге мүмкіңдік берді, ал мүның өзі селекция үшін бастапқы материалды байытты. Сұрыптаумен будандастыруды гендік және хромосомалық мутацияларды қолдан алумен ұштастыру, казіргі кездегі дәнді және баска дақыддардың, сондай-ақ бағалы өнімдер беретін және микробиология өнеркәсібінде пайдаланылатын бактериялар мен саңырау құлақтардың көптеген сорттарьш алуға мүмкіндік берді.

Хромосомалар мен хроматидтердің құрылымын қайта қару арқылы пайда болатын өзгерістерді хромосомалық мутациялар деп айтады, олар хромосомалык, және хроматидтік аберрациялар деген терминмен белгіленеді.

Мутациялар хромосомалардың қайта кұрылу сипатына карай бірқатар түрлерге жіктеледі.



Кеміс - хромосома бөлігінің жойылуы. Егер хромосоманың ұшы жойынса, онда терминадды (ұштық) кеміс түзідеді.

Дупликация - бір хромосоманың бірдей учаскелер санының кобеюі. Олар бір хромосомадан шығып қалған үзік жойылмай, гомологиялық хромосомаға қосылған жағдайда делециялармен бір мезгідде пайда болады.

Инверсия - хромосома бөлігінде локустардың алмасу ретінін 108 өзгеруі. Бір хромосомада екі үзілу болып және үзіктер төңкеріліп түскеннен кейін, үзілген жердің бітіп қосылуы арқылы оның бұрынғы құрамының қалпына келуі нәтижесінде пайда болады.

Егер инверсияланған үзік тұтас хромосоманьщ бір иінінде жатса, оңда инверсияны парацентрлік, ал егер центромераға тиіп жатса, онда перицентрлік деп атайды. Жоғарыда аталган мутация типтері хромосома ішілік өзгерістерге жатады.



Транслокация - гомологиялы емес хромосомалар арасында учаскелер алмасу. Хромосомалық мутациялар спонтанды (тосыннан) пайда болады немесе дәл гендік мутацияны тудыратын мугагендермен индукцияланады.

Гендік мутациялар. Тендер құрылымдарының өзгеруінен туатын мутацияларды генді немесе нүктелі мутациялар деп айтады. Бұл өзгерістер бір немесе бірнеше моно-нуклеотидтердің түсіп қалуы, ендірілуі немесе ауыстырылуынан пайда болады.

Гендердің молекулалық құрылымының мутация нәтижесінде қайта құрылулары кездейсоқ сипатты болады да, генді мутациялардың көбі фенотиптік жағынан түрлі қалыптан ауытқулар түрінде көрініс береді. Ол практикалық тұрғыдан зиянды немесе пайдасыз болады, мысалы: дрозофила қанатының айыр төрізді формасы, жүгері өскіндерінің жылтырлығы, жапырақтарының сынғыштығы, томаттың күрделі гүл шоғыры, ширатылған жапырағы т.б. көріністер. Кейбір мутациялар тәжірибелік жағынан пайдалы. Мысалы: сары бұршақта ащы және улы алкалоидтың болмауы, құндыз жүнінің платина түстес болуы және т.б. белгілер.

Генді мутациялардың фенотиптік жағынан хромосомалық мутациялардан айырмашылығы жоқ. Генді және хромосомалық мутациялардың салыстырудың генетикалық әдісі алдыңғьшардың қайтымдылығына негізделген.

Қолдаушы сәуле едәуір дозамен берілгенде организмге жағымсыз эсер етеді. Оны жойып жіберетін сәуле мөлшерін летальды деп атайды. Түрлі үлгілердің сәуле сезімталдығын салыстыру үшін кризистік деп аталатын (сублетальдык) мөлшер-шаманы жиі пайдаланады. бұл кезде организмдердің шамамен жартысы тірі қалуы мүмкін. Кейбір мәдени дақыддар үшін тұқымды сәулемен өндеу шамасы (килорентген - кР есебімен) мынадай: күнбағыс-7, жүгері-10, жұмсақбидай-15-20, үпілмәлік- 50, кыша-100.

Сәуле сезімталдығындағы генетикалық өзгешелік себептері әлі анықталған жоқ. Олар көп жағдайларға байланысты. Мысалы: диплоидты қарақұмықтың кризистік дозасы-20, ал тетраплоидты қарақұмықтікі-52 килорентген, ягаи, шоидтылыққа байланысты

Химиялық мутагендерге нуклеин қышқылдары алғызаттар синтезінің ингибиторлары (азагуатин, азасерин, 5-аминоурацил, бензимидазол, кофеин, урацилдің артық мөлшері және т.б.), нуклеин қышқылдары кұрымына енетін азотты негіздер (тимин аналогтары-5-бром-, 5-хлор-, сондай-ақ5-иодурацил, 2-аминопурин аналогтары) жатады.

Ең нәтижелі - алкилдеуші қосылыстар (күкіртті пирит, азотты иприт, диалкилсульфаттар). Соңцай-ақ тотыктырғыштар (азотты қышқыл), акридинді (бояулар (профлавин, акридинді сарғыш), 1, 2-бензантрацен, 3, 4-бенэпирен (канцерогенді ароматты көмірсутектері) мутагендер болып табылады.

Мутация процесінің негізгі заңдылықтарын былай тұжырымдауға болады; мутацияға қабілеттілік тірлік иелерінің ажырамас қасиеті болып табылады; мутациялар кездейсоқ пайда болады, мутациялар түрлі бағытта пайда болады; мутациялардың басым бөлігі популяциядағы оған ие особьтарға бермейді; пайдалы мутациялар жиі кездеспейді.

Мутанттық аллельдердің көбі бастапқыларына ("жабайы" типті) Караганда рецессивті, ал бір геннің екі аллелі, әдетте, бір мезгілде өзгермейді. Сондықтан мутациялар екінші ұрпактан бастап, көбіне өздігінен тозаңданғанда, әсер етуінен бастап есептегенде гомозиготалық күйде ауысуына қарай анықталады. Бірінші мутанттық ұрпақга (Ml), тек өте сирек доминантты мутациялар ғана көрінеді.

Селекция үшін мутацияларды қолдан индукциялаудың маңызы бар. Мутацияларды индукциялау әдісін кейбір жеке белгілер бойынша жақсартылған сорттар алу үшін, мысалы, қысқа сабақты және жатып қалмайтын немесе ауруға төзімді сорттарды алуда қодданады.

Мутанттардың жақсы қасиеттерімен қатар көбіне зиянды касиеттері де болады, сондыктан оларды жаңа рекомбинациялар алуда бастапқы материал ретінде пайдаланады.

Плазмондыкмутациялар. Плазмондық ядродан тыс, мутациялар деп цито пл азманың генетикалық элементгерінің өзгеруінен болатьш мутациялык озгерістерді айтады. Бұл мутациялар толықзерттелмеген.

Бір клеткалы жасыл салдыр - хламидомонаданы зерттегенде стрептомициннің көмегімен бірқатар плазмондық мутациялар алынды. Бұл антибиотик ерекше ядродан тыс мутаген болып табылады, өйткені цитопластарға біршама оңай өткенімен, ядро кабыкдіаларынан тіпті өтпейді деуге болады.

Цитоплазмалық аталық ұрықсыздықты тудыратын цитоплазманың генетикалык элементтері спонтанды (тосын) плазмондык мутациялар болып табылады. Оларды будандардың тұқым шаруашылырында кенінен пайдаланады. Ала жапырақты плазмондык мутацияларды шекейлеу үшін бақ шаруашылығында пайдаланады.

Мутациялардан баска плазмонға гендердің қайта топтасуы тән, олар Марквардтын ұсынысы бойынша "плазмонды альтерациялар" деп белгіленеді. Оларға мыналар тән: 1) плазмалық, генетикалық құрылымдардың саңдық өзгеруі, бұл олардың толық жойылып кетуімен қоса жүруі мүмкін; 2) ортаның белгілі бір жағдайлары әсерінен плазмонның бағдарлы өзгеруі (температура, қорек, антибиотиктер және басқалар), бұл өзгерістер плазмалық бірліктердің әр түрлі типтері бар микроскопиялық қүрылымдарьш қамтиды да, олардың жойылуына келеді.



6.І.Тәжірибелік мугагенездін селекция процесіндегі нәтижелері.

Соңғы он жылға дейін селекцияның әртүрлі бастапқы материаддарын алу үшін будандастырумен қатар индуциялық мутагенез кеңінен қолданылып кедці. Мутациядан рекомбинацияға байланысты емес, әртүрлі химиялық немесе физикалық жағдаилармен организмдермен клеткалардың тұқым қуалаушылық құрылымына эсер ету арқылы белгілердегі тұрақты тұқым қуалаушылық өзгерістері айтамыз. Кең мағынада айтқанда мутация тек ғана жекеленген геңцердің (почкалық мутация) функциясы мен құрылымының өзгерістерін емес, сонымен қатар жеке хромосомдардың (абберрациялар) құрылым озгерістерін немесе олардың сандарының (полиплоидия, гаплоидия, не анеуплоидия) азайып, не көбеюі де жатады. Соңгы жыддары мутагенез жолымен дүние жүзінде әр түрлі дакылдардың 150 мутанттық сорты шығарылған, оның ішінде 1/4 бөлігі бидаймен арпаның үлесіне келеді.

Атап кететін бір жай, мутагенез бен дайын селекциялық түрлер шығарылмайды, оның негізгі маңызы келешектегі селекция жұмысына пайдаланатын дәстүрлік тәсілдерді қолданып- әртүрлі бастапқы материалдарды шығару болады. Бірақ кейде жекеленген белгілер мен қасиеттерді де тікелей жақсартуға болатьшдығын ескерген жөн. Мутагенездің көмегімен тез пісушілік, өнімділік, сұламалыкка беріктік, әр түрлі сапалық заттардың сақталуы (белок, әртүрлі амин қышқылы, крахмал, кант, май) ауруларға төзімділік, ортаның қолайсыз жағдайларына бейімделушілігі сияқгы белгілері жақсарған өзгерістер алынады. Өсімдіктер организмдерінде жекеленген сапалы белгілердің жақсаруымен катар сапасы өзгерген өнімдер беретін мутация маңызды орын алады. Мысалга, дәнді дакылдардағы белоктың сан көрсеткіштері мен қоректік багалылығын атауға болады. Осылай деп аталатын жоғары лизиңдік муганттардың көпшілігі, қорлық белоктардың фракциясы темен, лизинді белоктардың баяу түзілуі лизинге бай фракция үлесінің қайта түзуімен сипатталады. Егер осындай кайта бөліну белоктың жалпы санының және өнімділіктің төмендеуімен кабатгасып жүрмейтін болса, оңда оның үлкен селекциялық маңызы болады. Жоғарыда аталған мутанттардың көпшілігі белоктың немесе өнімділігінің төменділігімен сипатталатьгя болғандықган, сапалық белгілері өзгерген мутанттарды алуға ізденісті кеңейту керек.

Гендердің молекулалық құрылымының өзгеруі физиолого-биохимиялық және морфологиялық белгілердің фенотиптік түр өзгеруіне келіп соқгырады. Аз көлемдегі геңдер жүйесін сапалы морфологиялық белгілердің дамуын бақылайтын тендер өзгергенде осы белгілердің өзгеруін оңай бақылауға болады. Оларды макромутация деп атайды. Олар көптеген шаруашылыққа құнды белгілердің жақсаруьша немесе нашарлауына да келіп соктырады.

Саңдық белгілердің полигендік жүйесінде жекеленген гендердің мутациясы микромутацияға, яғни айтканда пайдалы белгілердің тиімділігінің шамалы озгеруіне келіп соқшрады. Микромугациялар организмдердегі жалпы генетикалық тепе-тендіктің организм өзгерістерін туғызады, сондыктан организмдердің тіршілік етушілігі мен бейімделуіне көп әсерін тигізбейді. Микромутацияларды бөліп алу оте қиын, алайда олар жалпы түсімділіктің сандык белгілерінің жақсаруына коп әсерін тигізеді. Бір организмде бір уақытта екі немесе бірнеше мутациялардың пайда болуы мүмкін емес нәрсе, мутацияға іліккен белгінің тиімділігі әдетте плейотропияның 112 салдарынан бірнеше белгілердің өзгерістерінен анық көрінеді. Бір генотипте бірнеше пайдалы мутациянын қосарлануын немесе мугацияны баска генотипке ауыстьфу тек ғана тікелей будандастыру арқылы немесе бэкросстық будандастыру арқылы мүмкін болады.

Мутанттардың көпшілігі морфологиялық немесе физиолого-биохимиялық белгілердің өзгеруінен басқа, олардын бейімделушілік қасиеттерінің өзгеруімен сипатталады, олар әрине ездерінің мүмкін болатьш жоғары сапалылығын белгілі бір экологиялық жағдайларды көрсетеді. Осыған байланысты селекция орталығының қызмет аймағыңда мутагенез жұмыстарын біріктіріп ұйымдастыру немесе біріккен айырбас "муганттық генофонд банысін" күру және алынган мутанттың материалдарды кең экологиялық ортада сынақтау керек.

Осындай және баска да индукцияланған мутагенез бойынша жүргізілетін жұмыстың табысы кеп жағдайда тадданған материалдың нәтижесіне байланысты, ал жұмыстың өзі, белгілер бойынша мутацияның бөлінуіне байланысты жүргізілуі тиіс.

Мутагеңдік факторлардың әсерімен болтан хромосома саңдарының өсуі, хромосомдардың ажырауы және репликация кябылысы кезінде олардың құрылымдарының озгеруіне әртүрлі хромосомдық абберрациялардың пайда болуына келіп соқтырады, оның ішінде жетіспеушілікке (делециялар, дефишенси), екі еселенуге (дупликация) бұрылыстарға (инверсиялар) ауыспалылыққа (транслокация). Хромосомдык, абберациялардьщ эволюциялық маңызы селекциялық бағалылықты дәлелдейді. Мысалы, Швецияда Густавсон арпаньщ 9 транслокациялықлинияларьш алған, олар онімділіп жағынан алғашқы сорттан басым болған. Хромосомдық абберрациясы бар түрлердің тікелей селекциялық бағалылығымен қатар генетикалык жеке белгілерді де зерттеуде үлкен теориялық маңызы бар.

Хромосомдағы жетіспеушілік, гендер бөлігінің жоғалуьша келіп соқтырады, ал егер олар ірі функциональды учаскелерді камтитын болса, онда ұрықсыздыққа келіп соқтырады немесе тіршілік қабілеттілігін жояды. Сақжетіспеушілікті нүктелік мутациялардан айыру өте қиынға түседі. Хромосома санының жетіспеушіліктері бар организмдерде белгілердің пайда болуы бойынша, гендердің кайсысы болса, сол хромосомдардың цитогенетикалық картасын жасауға жетіспеушіліктерді пайдалануга болады. Егер жетіспеушілікте, жағымсыз белгілердің дамуьш бақылайтын гендер болатын болса, онда мяңдай организмдер, бастапқы түрден жақсы болып шығады. Дупликациялар белгілері бір учаскелерде генетикалық информацияның қосарлануына өкеп соқтырады. Егер өнімнің пайдалылығьш бақылайтын гендері қосарланған болса, оңда олардың айқын селекциялық артықшылықгары болады (арпадағы амилаз және т.б. ферменттер). Бір белгінің әртүрлі аллельдерінің қосарланған учаскеде болуы, гетерозис құбылысьшың дамуына келіп соқтырады. Инверсиялар хромосомда гендердің орналасуы тәртібінің өзгеруіне келіп соқгырады. Инверсияның негізгі цитогенетикалық тиімділігі инверсия кезінде гетерозиготтық организмдерде инверсияланған учаскелермен дүрыс сегменттер арасындағы кроссинговер басылып қалады. Жекеленген гендердің тіркесуін кушейту осылай басталады. Учаскелерде бір хромосомның гомологсыз түрімен ауысуы бастапқы хромосомдағы транслокацияны тудырады, бәрінен бұрын гендердің тіркесу топтарын озгертеді. Табиғатгағы заң бойынша аберрацияның осы түрі бар, екі гомологсыз хромосомдар реципроктық транслокация түрінде өзара учаскелерін ауыстырады. Жұмсақ бидайдың көптеген сорттары бір-бірінен реципроктық транслокациялар арқылы ажыратылады, олар бір белгіні анықтайтын гендердің әртүрлі хромосомаларына орнытуға келіп соқтырады. Селекция тәжірибесінде мәдени сорттарга туыстық түрлерден хромосом учаскеяеріндегі транслокациялар арқылы ерекше бағалы белгілер ауысады. Табиғи жағдайларда олар спонтаңцы түрде дамиды, бірақ алшақ будандарда өте сирек кездеседі. Мұндай транслокацияньщ жиілігі туралы "Анеуплоидия" бөлімінде жазылған. Ірі реципроктық транслокациялар екі түрлі хромосомная тұратын трисомик деп аталатын формалардың дамуын тудырады. Соңғы жылдары гетерозистік будандарды цитоплазмалық негізде емес, аталық ұрықсыздық генді пайдалану арқылы алады. Бұл жүйелер туралы белгілі бір дақылдар бойынша гетерозистік селекция бөлімінде нақгы жазылды.

Ауылшаруашылығы егістік дақылдарының сандықжәне сапалық белгілерін жақсарту үшін оның ішінде астық дақылында белоктың мөлшерімен сапасын арттыруға тәжірибелік мутагенез тәсілі кеңінен қолданылуда. Соңғы жылдары мәліметтерге Караганда дүниежүзілік ауыл-шаруашылығы өңдірісіңце бидайдың 85 сорты осы мутагенез тәсілімен, 13 мутанттарды будандастыру арқылы шы ғарылған. Оньщ ішінде дәнді дакылдардың 54 сорттары (8 жұмсақ және 4 қатты бидай) алынған.

Өткен ғасырдың 80 жыддары қазақ ғылым академиясына қарасты Ботаника институтының генетика және өсімдіктер селекциясы бөлімінде жаздық бидай дақылы селекциясына иңдукциялық мутагенездің (этиленимин, нитрозо-этил-мочевина) тиімділігін зерттеу, жұмыстары жүргізіліп (Тьшбаев Т.Т., Шкуренко С.В., Балан Г.И. т.б.) өнімі, стандарттықсорттан 2-5 ц-гажоғары, әрі сапалы мутанттар МТ-13 ж не МТ-14 алынған. Сонымен қатар, жүгері тозаңын гамма иондық сәулесімен ондеп, собығы үлкен, дәні көп, жазғытұрымғы үсікке тозімді жүгері линиялары: А-73, А-165, Г-380, С-114 алынды.

Ботаника институтының ғалымдары - Богданова Е.Д. Омарова Э.И., Хусаинова Г.К. жаздықбидай Казахстанская - 126 сортына никотин қышқылы, пиридинкорбон қышқылдарының өндіріс түрлерімен эсер етіп, өнімі де сапасы да жоғары әрі қыстың қолайсыз жағдайларына төзімді Мутант 1, Мутант 301 және Мутант 306 алды.

6.2. Полиплоидия және оны селекциялықтәжірибеде пайдалану

Организм клеткаларында хромосомалар санының еселеніп көбею құбылысы полиплоидия деп, ал организмдердің езі - полиплоидтар деп аталады.

Полиплоидия құбылысы эволюциялық өзгергіштіктің ең маңызды көздерінің бірі болып табылады және табиғатта кең таралған. Эволюция процесі көбіне полиплоидизация негізінде хромосома жиынтықтарының еселі көбеюімен байланысты екенін көп өсімдіктерде анықталған. Оны туыс, жақын топтар немесе түр ауқымында жақын расалар топтары (хромосомалар негізгі санға еселі) болып табылатын полиплоидты қатарлардың табиғатта болуы дәлелдейді.

Полиплоидияны қолдан индукциялау үшін әралуан факторлар пайдаланылады: физикалық (температура, иондаушы сәулелер); механикалық зақымдаулар (центрифугалар) және химиялык заттар (колхицин, аценафтен, ауренция, фенилуретан, хлорлы сангуйнарин, гаммексан, вератрин, линдан, хлоралгидрат, азоттотығы, хлороформ).

"Полиплоидия" терминін 1910 жылы Е. Страсбургер енгізді. Полилоидты мутанттардың диплоидты өсімдіктерден морфологиялық, физиологиялык және биохимиялық жағынан көптеген ерекшеліктері бар. Өсімдіктің жалпы көлемі, гүлдері,

тұқымдары, жемістері үлкейеді. Биохимиялық ерекшеліктері де өзгереді, мысалы, полиплоидты томаттардың жемісінде С витамині көп болады. қызылша триплоидтары геномдардың санына қарай әр гектарына қант шығымын 10-20% арттырады және т.б.

Өсімдіктердің белгілі туыстарының жартысында полиплоидты түрлер бар. Бидай, картоп, мақта, темекі көптеген жеміс ағаштары т.б. ауылшаруашылықжәне техникалықдақыддар полиплоидтарға жатады. Бір кезде адам олардың дәні мен жемістерінің ірілігіне, дәміне, нәрлілігіне, өнімділігіне және т.б. қасиеттеріне қарай олардың полиплоидты мутанттарын сұрыптап алған.

Полиплоидтар алудың түрлі әдістері бар. Ең тиімдісі - колхицин. Колхицин - С22Н2606. Бөліну ұршығы қызметін тежейтін әсері бар алкалоид, соның салдарынан жас хромосомалардың полюстерге ажырауы тоқгалып, олар бір клеткада қалады, яғни хромосомалар саны екі еселенген клетка түзіледі.

Ол үшін мына шарттарды сақтау керек:


  1. Хромосомалар санын екі еселеу үшін, бөлінетін клеткалары көп меристема тканьдеріне колхицинмен эсер ету керек.

  2. Түрлі өсімдіктердің колхицинге сезімталдығы әркелкі екенін есегасе алу керек.

  3. Тәжірибе жасалған өсімдіктердің өніп-өсуіне өңдеу кезінде де, сондай-ақ одан кейін де қолайлы жағдай жасау керек.

Осы айтылгаңцарды есепке ала колхицинді пайдаланудың біркатар әдістері жасалды.

Тұқымды өңдеу. Құрғақ тұқымды колхицин 0, 1-0, 2% ерітіндісінде 3-10 күн бойы ылғалдандырып, себеді. Мұрты шығып, өне бастаған тұқымды 0,01- 0,2%концентрацияда 6-24 сағат өңдейді.

Өскіндерді өңдеу. Ең карапайым тәсіл - өскіндерді колхициннің судағы ерітіндісіне толық батыру немесе оларды колхицинмен ылғалданған сүзгі қағазға орналастыру (концентрациясы 0, 01-0, 2%, өңдеу уақыты 3-12 сағат және одан да көп).

Сеппе шыбыктарды өңдеу. Жас сеппе шыбықтардың өсу нүктелерін тамшы әдісімен өндеу үнемді де тиімді (0, 1-0, 4%, 8-14 күнге дейін).

Колхицин ерітіңцісі (0, 05-0, 2%) сіңірілген макта тампоңдарын пайдалану жаман нәтиже бермейді. Оларды колхицин өсу конусына келетіңдей етіп, өркеннің ұшына жапсырады. Сонымен қоса тамыр, бүршік, өркен және сабақ ұштарын да өңдейді.

Полиплоидтар пайда болу тегіне қарай негізп ею түрге автополиплоидтар (аутополиплоидтар) және аллополиплоидтарлт

бөлінеді. .



Автополиплоидия. Бір түрдің геномдарының көбеюі непзінде пайда болатын полиплоидтар автополиплоидтар деп аталады. Егер хромосомалардың негізгі санын (геномды) А әрпімен белгілесек, онда А гаплоидка, АА- автодиплоидка, AAA- автотриплоидка, АААА-автотетраплоидкд және т.с.с. сәйкес келеді.

Табиғи автополиплоидия ауыл шаруашылығы үшін қүнды көп түрлер берген жоқ. Ал құнды түрлер берген мысал ретінде бедені, тарғақты, арахисті, қарақұмықты келтіруге болады



Аллополиплоидия. Әртүрлі геномдердың көбеюі негізінде пайда болтан полиплоидтар аллополиплоидтар немесе амфидиплоидтар деп аталады. Аллополиплоидтар әркелкі түрлерді будаңдастыру негізіңде түзіледі. Мысалы, егер тұраралық буданда А ж не В геномдары үйлесетін болса, онда одан алынган аллотетраплоид (амфиплоид) ААВВ болады. Аллополиплоидияны бас каша буданды полиплоидия деп атайды. Онын тәжірибелік маңызы зор.

Бидайдың гексаплоидты түрін кара бидаймен будандастырудан алынған сомалық клеткаларында хромосома саны 56 окташюидты амфидиплоидтар, сондай-ақтетраплоидты бидайды кара бидаймен будандастырудан шыққан хромосома саны 42 гексаплоидты амфидиплоидтар болып табылады

Көбіне алыс будандар бедеу (ұрықсыз) болады. Бұл құбылыс себептерінің бірін қарастырайық. Шомыр мен капустаның геномдары А және В үйлеседі делік, онда шомыр-капуста буданында әртүрлі екі геном А және В болады. Шомырдан будан зиготасына 9 хромосомадан тұратын А геномы, капустадан да 9 хромосомадан тұратын В геномы енеді. Мұндай алыс буданның 1 сомалық клеткаларында хромосомалардың жалпы саны 18 болады. Алайда шомыр хромосомаларының мейозда өз ұқсастары болмайтыңдықтан, олардың әрқайсысы унивалент ретінде өздерін дербес ұстайды да, тендестірілмеген болып шығады, яғни олардағы хромосома саны негізгіге еселі емес, сондықган клетка тіршілікке икемсіз.

Мұндай буданда аналық гаметалардың да, аталық гаметалардың да бір бөлігінде 18 хромосомадан (9Р+9В) болады. Бұл гаметалар редукцияланбаған деп аталады. Ұрықтану процесіңде екі түрдің де хромосомалар жиыны екі еселенген зигота-аллотетраплоид түзіледі.

Онда шомыр хромосомаларының екі жиыны (9Р+9Р) және капуста хромосомаларынын екі жиыны (9В+9В), яғни барлығы 36 хромосома болады да, ұрықты болып шығады, өйткені мейозда оның әрбір хромосомасының конъюгацияланатын серігі бар.

Гаплоидия. Кейінгі ксзде гаплоидтарға, ягаи сомалық клеткаларда дара гомологиялық хромосомалар жиыны бар организмдерге генетиктер назарьш көбірек аударуда. Түрлі өсімдікгердің тұқымынан кебею кезінде тұракты гомозиготалықформаларын алу әдісі ретінде тәжірибелік маңызы ерекше. Мұндай гомозиготалық формалар гаплоидтардағы хромосомалар жиынын екі еселеу арқылы алынуы мүмкін. Гагоюидтардың арасынан зиянды рецессивті гендері бар формаларды тауып, оларды аластау (жарамсыз) оңтайлы. Гаплоидтардың диплоидтардан айырмашылығы мынада: аласалау, клеткалары ұсақ, ұрықсыздығы күмәнсіз. (өйткені хромосомаларының конъюгациялану үшін жұптары жок).


Каталог: Книги
Книги -> 3. ҚАбдолов әдебиет теория – сының негіздері жоғары оқу орындарына арналған оқУ ҚҰралы мазмұНЫ
Книги -> “Қош,махаббат” Алматы 1988 жыл Ақынның жыр жинақтары
Книги -> Қазақcтан Республикасы білім және ғылым министрлігі
Книги -> Көкшетау 2011 Құрастырғандар
Книги -> АҚША, несие, банктер
Книги -> А. А. Букаева 5В090200 Туризм мамандығына арналаған КӘсіби қазақ тілі
Книги -> М а 3 м ұ н ы қазақ тілі леқсикологиясына кіріспе қазақ лексикологиясының мақсаты мен зерттеу объекгісі лексика
Книги -> Қ а з а қ тіліні ң грамматикас ы 1 т о м Алматы, 1967
Книги -> Сүлейменова Зәуре Екпінқызы Қошанова Мараш Төлегенқызы


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   22




©www.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет