Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

178

Цитокинин тамырдың ұшында түзіліп, су ағынымен қоса жоғары қарай жылжиды. Цитокинин сондай-ақ тұқым мен жемісте түзіледі. Ол негізінен клетканың бөліну процесін тездетіп, ДНК мен РНК- ның түзілуін жақсартады және жалпы зат алмасуы мен белоктың синтезделуін арттырады. Цитокинин түзілетін жерлерге амин қышқылы, ферменттер және т. с. с. заттар көп келеді. Заттар алмасуының осындай активтелуі нәтижесінде цитокинин бар

жерлердің өсу процестері жылдам өтеді. Цитокинин жаңадан

бүршік түзілуі мен жанама бүршіктердің ашылуына жағдай жасайды.

Өсу процесіне жағдай жасайтын мұндай арнаулы заттармен қатар өсуге қажетті болып саналатын басқа да бірқатар заттар болады. Томаттың оқшауланған тамырын қоректік ортада өсіре отырып, ағылшын биологы Уайт оның өсуі үшін минералдық тұз бен сахарозадан басқа ашытқы сіріндісі де қажет болатындығын анықтады. Кейінірек бұл сіріндінің құрамында бірқатар биология-лық активті қосылыстар — тиамин (Ві витамині), инозит, биотин, пантотен қышқылы болатындығы анықталды. Бұл қосылыстардың бәрі де жануарлар организмі үшін қорекпен бірге сіңірілетін ви-таминдер болып табылады. Ал өсімдіктер оларды өздері синтез-дейді. Заттардың бұл тобы биос-факторлар деп аталды. Кейініректе биос-факторларға пиридоксин (В₆ витамині), никотин қышқылы, рибофлавин (В₂ витамині) және п-аминбензой қышқылы қосылды. Бұл аталған заттардьщ бәрі де витамин ретінде ферменттердің активті тобы болып табылады.

6.4. ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨСУІНЕ СЫРТҚЫ

ЖАҒДАЙЛАРДЫҢ ӘСЕРІ

Табиғатта өсімдіктердің өсуіне сыртқы орта жағдайлары біріге келе және бір мезгілде әсер етеді. Бұл тұрғыдан алғанда белгілі бір фактордың әсерін бөліп көрсету қиын. Жаңа клеткалардың түзілуі мен өсуі меристемаларда ғана ететін болса да, өсу процесінің өзі тұтас организм ретіндегі өсімдіктердің қызметіне байланысты. Сондықтан өсу процесі сыртқы орта факторларының комплексімен бірлікте өсімдіктің жалпы күйін білдіреді.

Өсімдіктің өсуіне қажетті температураны минимум, опти-179

мум және максимум температура деп ажыратады. Мұның ішіндегі өсімдіктерге барынша қолайлысы — оптимум температура. Минимум және максимум температура жағдайында өсу өте

баяу жүреді. Оптималды өсу өсімдіктердің әр турінде белгілі

бір температурада өтеді. Оптимум температура өсу және даму процесінің, негізінде жататын көптеген зат алмасу реакциялары жүзеге асатын температура диапазонына байланысты. Өсімдіктер-дің көпшілігі үшін оптимум температура 25—35°С шегінде болады. Алайда, өсімдіктердің аса қиын орта жағдайларында өсетін топтары да бар, олар әдеттегі жағдайлардан гөрі басқа температуралық режимге бейімделген. Мысалы, альпі шалғындығының өсімдігіне қажетті оптимум температура 0°С аймағында болады. Эфемерлер өздері өсіп тұрған жерлердің өсімдіктеріне қарағанда төменгі температурада активті өседі. Тундра аймағындағы балдырлардың өсуіне қажетті минимум температура 0°С-ден төмен болады. Ал жылы су көздері бар жерлерде өсетін микроорганизмдер мен көк-жасыл балдырлардың өсуіне қажетті оптимум температура +80°С-

ге тең. Солтүстік өндіктерден шыққан арпа, сұлы, қара бидай,

қара құмық және сора сияқты мәдени дақылдардың өсуіне қажетті оптимум температура 20—25°С-ге тең. Ал өсімдіктердің оңтүстік ендіктерден шыққан басқа топтары үшін оптимум температура 30~40°С-ге тең.

Өсімдіктердің жер бетіндегі және жер астындағы органдарының өсуіне қажетті оптимум температураның айтарлықтай айырмашылығы болады. Зығыр, қара құмық, бидай, арпа, сұлы, шалғам және пияздың жер бетіндегі органдары 20—25°С темпера-турада қалыпты өседі, ал осы өсімдіктер тамырының жақсы өсуі үшін бұдан 8—10°С төмен температура қажет. Оптималдығы 15— 20°С шамасындағы құбылмалы температура өсу процесі үшін ерекше қолайлы болады. Түнгі төменгі және күндізгі жоғарғы тем-пературалардың алмасуы термопериодизм' деп аталады.

Өсімдіктердің өсу процесіне жарық тікелей және жанама әсер етеді. Клетканың бөліну және созылу процестері жарықты қажет етпейді. Күшті жарық жағдайында клетканың созылу кезеңі олар өздерінің шекті өлшемдеріне жетуден бұрын аяқталады. Басқа жағдайлардың бәрі болғанда өсімдіктер толық қараңғыда да өсе алады. Алайда қараңғыда өсудің сипаты өзгереді. Мұндай жағдайда ткань клеткалары созылыңқы, қабықшасы жұқа және клетка аралық кеңістіктері үлкен болады. Жапырақтарда хлорофилл болмайды. Сондықтан қараңғыда өсімдік жақсы бойлап өсіп, ұзын пішінге

ие болса да, олардың жалпы күйі қалыптағыдан өзгеше болып келеді. Көк және күлгін сәулелер клеткалардың эмбрионалдық бөліну кезеңдеріне қолайлы әсер етеді, бірақ созылу кезеңін тежейді. Қызыл сәулемен әсер еткенде өсімдік клеткаларының

созылу кезеңі күшейе түседі, ал эмбрионалдық беліну кезеңі бірша-ма тежеледі. Жарықтың оптималды құрамы мен күші әр түрлі өсімдіктердің өсуіне түрліше мөлшерде қажет, ол әр түрлі орта жағдайларында қалыптасқан өсімдіктердің тұқым қуалаушылық қасиеттеріне байланысты. Өсімдіктер жасына, даму кезеңдеріне,

180

сондай-ақ сыртқы ортаның басқа да факторларына қарай жарық-тын, әсерін түрліше қабылдайды.

Өсімдіктің оттегімен қамтамасыз етілуі оның өсуіне айтарлық-тай әсер етеді. Тамыр оттегінің құрамын өте сезгіш келеді.

Томаттың суда өсірілген дақылдарымен жүргізілген тәжірибелер қоректік су ерітіндісінде оттек неғұрлым көп болса, тамырдың соғұрлым жақсы өсетіндігін көрсетті. Қоректік ерітінді арқылы үрленетін газ қоспасындағы оттегінің концентрациясы 20% болғанда томаттың тамыры барынша активті ескен.

Оттек концентрациясының аздығына бейімделушілік күріш өсімдігіне тән қасиет. Күріш өскіні оттегінің ең аз концентрация-сында жақсы өседі. Бұл өсімдіктің тамыры да оттегінің аз кон-центрациясында өсуге бейімделген.

Өсімдіктің өсуіне оттегінің әсері бұл газдың тыныс алу процесі үшін қажеттігіне байланысты. Барлық жасыл өсімдіктерге тыныс алудың аэробтық түрі тән. Энергия алмасуы, метаболизмнің жалпы деңгейі, су мен минералдық тұздардың сіңірілуі тыныс алуға байланысты. Ал бұл процестердің бәрі де клетканың өсуіне қажетті заттарды түзеді.

6.5. ӨСУ КЕЗЕҢДІЛІГІ. ТЫНЫШТЫҚ КҮЙ.

ТҰҚЫМНЫҢ ӨНУІ

Онтогенез барысында тұтас өсімдіктің және оның органдары-ның өсу жылдамдығы біркелкі болмайды. Ол түрдің тұқым қуа-лаушылық ерекшеліктерімен, сыртқы орта жағдайларымен анық-талады. Өсімдіктердің барлық түрлерінің неғұрлым активті өсуі онтогенездің ерте кезеңдерінде байқалады, бұдан соң ол біртіндеп баяулайды да, өсімдіктің барынша жетілген кезінде толығымен тоқталады. Бір жылдық өсімдіктердің тұқымдары пісіп жетілген соң өсуін тоқтатады, монокарпты өсімдіктердің өсуі гүлдеу кезеңінде баяулайды да, тұқымдары пісіп жетілген соң тоқталады. Ре-продуктивтік органдардын, түзілуі кезінде поликарпты өсімдіктер-дің өсуі баяулайды. Егер өсу жылдамдығын график түрінде

кескіндейтін болсақ, онда өсудің қисық сызығы өсудің ерте кезеңінен бастап біртіндеп жоғарылай отырып, максимум шамасына жетеді де, одан соң біртіндеп төмендейді. Максимум өсу кезеңі дегеніміз вегетативтік органдардың өсуі болып табылады. Өсімдіктерге әр түрлі күту тәсілдерін қолдана отырып, максимум өсу кезеңін ұзартуға немесе қысқартуға болады. Мұндай мүмкіндік ауыл шаруашылығы практикасында пайдаланылады. Өсімдіктерді суару және оларға тыңайтқыш енгізу арқылы вегетативтік органдардың — тамырдың, сабақтың, жапырақтың өсуін реттеп, алға қойған мақсатқа жетуге болады.

Вегетативтік органдардың максимум өсуінің сүрлемдік дақыл-дарды өсіруде зор маңызы бар. Жапырақтардың өсуі мен олардың

181

ауданы артуының егістің фотосинтез өнімділігін реттеуде маңызы зор.

қыста басталса, шөл және шөлейт жерлердің кейбір өсімдіктерінде ол жазда басталады. Мұның бірінші жағдайында тыныштық

күйі қысқы аязға, ал екінші жағдайында — қуаңшылық пен аптап ыстықтың зиянды әсеріне төзуге мүмкіндік береді. Бір жылдық өсімдіктердіқ тұқымдары мен жемістері, ал кеп жылдық өсімдік-тердің тұқымдары, тамырсабағы, түйнектері мен қыстап шығатын бүршіктері және т. б. тыныштық күйге өтетін органдары болып табылады.

Тыныштық кезеңінде өсімдіктердің физиологиялық-биохимия-лық процестері баяулап, өсуі анық байқалмайды, бірақ клетка дифференциациялануының көзге көрінбейтін процестері жүріп жатады. Тыныштық кезеңінде клетка протопластары суынан ай-рылып, оның бетінде белокты-липидті қорғаныш қабаты түзілетін-дігін және оның плазмодесмалары үзіліп, протопластары оқшау-ланатындығын П. А. Генкель анықтаған. Бұлайша тыныштық күйге өту генетикалық тұрғыдан туындаған қажеттілік болды. Мысалы, күз маусымында картоп, лалагүл түйнектері мен гладиолус пиязшықтары өндірілмейді. Бұл кезең ұзақ органикалық тыныш-тық күй деп аталады. Қажетті жағдайлар болғанда қыстын, екінші жартысынан бастап олар өне бастайды, ал ондай жағдайлар болмаса өну баяулайды. Бұл органдардың тыныштық күйге өтуінің себебі — оларда табиғи өсу ингибиторлары жиналады. Абсциз қышқылы осындай табиғи өсу ингибиторларының бірі болып табылады. Абсциз қышқылы мен фитогормондардың арақатынасы тыныштық күйін немесе өну мүмкіндігін анықтайды.

Тұқым немесе қыстап шығатын бүршіктер тыныштық кезеңнен өткен соң оларда зат алмасуының айтарлықтай өзгерістері баста-лады: ферменттердің активтілігі артып, гидролиз және тотығу про-цестері күшейеді. Түқымның қор заттары ұрықтың өсуіне жұмса-лып, оның тыныс алуы күшейе түседі. Тұқым бөрткен соң іле-шала оның құрамындағы судың мөлшері артады, ферменттер активте-неді. Бидай тұқымындағы амилаза ферментінің активтігі артып, ол қор ретіндегі крахмалды гидролиздейді. Протеазаның активтенуі

қор ретіндегі белоктардың гидролизделуіне себепші болады, тұқымда амин қышқылдары жиналады, олар өзара бір-біріне өзгеріп, жаңа амин қышқылдары түзіледі. Амин қышқылдарынын, есебінен жаңа белоктар тез синтезделеді. Майлы өсімдіктердің тұқымы өнгенде олардық қорға жинаған майлары ыдырап, қант пен клетчаткаға айналады. Гидролиздің бұл өнімдерінің бәрі де өсу

182

нүктелерше қарай қозғалады, мұнда олар жаңа клеткалардың өсуі мен протоплазманың түзілуіне қажетті энергетикалық және құрылыс материалы ретінде пайдаланылады.

Жекелеген органдар мен тұтас өсімдіктің өсуі өзара өте тығыз байланысты. Сабақ ұшының өсуі қолтық бүршігінің өсуін тежейді. Сабақтың ұшын шырпып тастағанда жанама өркендер есе бастай-ды. Негізгі және жанама тамырлардың есуі де бір-бірімен өзара байланысты. Өсімдіктердің әр түрлі органдары өсуінің мұндай өз-ара байланыстылығы өсу корреляциясы деп аталады, ол фитогор-мондардың жәрдемімен жүзеге асады. Мысалы, колеоптильдің ұшында түзілген ауксин клеткалардың төмен орналасқан созылу аймағына ағып келеді де, оның өсуіне себепші болады. Өсу процес-терінің өзара байланысын көбінесе бірнеше фитогормондардын, арақатынасы реттеп отырады. Ауксин және биос-факторлармен қамтамасыз ете отырып, өркен тамырдың өсуіне әсер етеді, ал та-мыр еркенді цитокинин және гиббереллинмен қамтамасыз ете отырып, өркеннің өсуіне жағдай жасайды. Қоректік заттар үшін бәсеке нәтижесінде немесе ингибиторлардың жәрдемімен бір

органдардың өсуі кезінде екінші органдардың өсуі тежеледі.

Өсу процесінің нәтижесінде өсімдіктер әр түрлі қозғалыстар жасайды. Топыраққа бекініп орналасқандықтан, өсімдіктер

орын ауыстыра алмайды, бірақ органдарының қалпын өзгерте отырып, оларды қозғалысқа келтіреді. Сыртқы ортаның бір

жақты әсер ететін әр түрлі факторларына жауап ретінде өсімдіктер органдарының қозғалысқа келуі тропизм деп аталады. Органдар қозғалысының мынадай түрлерін ажыратады: жердің тарту күшінің әсерімен жүзеге асатын геотропизм, жарық көзінің орналасуына байланысты болатын фототропизм, қоректік заттардың орналасуына байланысты болатын хемотропизм және т. с. с. Өсімдіктердің

тамыр системасы оң, сабағы мен жапырағы — теріс геотропизмге ие. Егер өскіннің тамырын жоғары, сабағын төмен қаратып орна-ластырсақ, олар иіліп, қарама-қарсы бағытта өсетін болады, яғни тамыры иіліп, төмен қарай, ал сабағы жоғары қарай бағытталады.

Өркеннің немесе тамырдың әр түрлі жақтарының әркелкі өсуі қозғалыстың негізі болады, мұндай өсудің нәтижесінде сабақ пен тамыр осы учаскеде иіле алады. Гераньның, пелларгонияның, күн-бағыстың зәмбіл гүлінің жапырақтары оң фототропизмге ие. Герань мен пелларгония жапырақтарының сағақтары иіле келе жапырақ тақтасын жарыққа қарай бұрады. Күнбағыстың шоқпарбас гүлі күні бойы күн жарығы түскен жаққа қарай иіле өседі.

Өсімдік органдарының диффузиялық әсер етуші факторлардың ықпалымен қозғалуы настия деп аталады. Температура, ылғалды-лық, жарықтың түсуі және т. б. ортаға біркелкі таралған осындай

183

түннің алмасуына байланысты болатын мұндай қозғалыстар никти-настиялық қозғалыстар деп аталады.

Біртұтас өсімдіктің жекелей өсіп жетілуі, дамуы онтогенез деп аталады. Өсімдіктің әр түрінде онтогенез оның өзіне тән ерекше болып өтеді. Онтогенез аналық клетканың алғашқы бөлінуінен басталады да, кейін одан бүкіл организм өсіп шығып, сөйтіп бұл индивид тіршілігін аяқтағанға дейін созылады. Онтогенез бары-сында өсімдіктің формасы мен өсуі өзгеріп отырады. Онтогенез процесі тұтасымен алғанда бірінен соң бірі келіп отыратын, бір-бірінен жақсы ажыратылатын және көзге байқалатын бірқатар кезеңдерден немесе фазалардан тұрады. Мұндай кезеңдерге тұ-қымның өнуі, бүршік жару, вегетативтік, одан соң репродуктивтік органдардың өсуі, гүлдеу және жеміс байлау сияқты кезеңдер жатады. Фазалардың негізінде физиологиялық-биохимиялық про-цестердің өзгерістері жатады. Бұл процестердің нәтижесінде даму кезеңдерін жүзеге асыру және жаңа структуралар түзу мүмкін бо-лады. И. В. Мичурин жеміс ағашының тіршілік циклінен мынадай фазаларды ажыратты: 1. тұқым фазасы, мұнда тұқым өнеді; 2.

балауса фазасы, өскін пайда болуынан алғашқы жеміс салуына дейінгі уақытты қамтиды; 3. толысу фазасы, жеміс салуының алғашқы 4—5 жылын қамтиды. 4. жетілу фазасы, мұнда өсімдік өседі және мезгілімен жеміс салады; 5. қартаю фазасы, мұнда жеміс салу аяқталады, вегетативтік органдар тіршілігін тоқтатып, ағаш біртіндеп қурайды. Бұл фазалар бірімен-бірі тығыз байланысты, әр түрлі өсімдіктерде олардың ұзақтығы түрліше болады.

Бір жылдық өсімдіктер онтогенезінде де көп жылдық өсімдіктер онтогенезінің фазаларымен ұқсас фазалар болады. Астық тұқымдас өсімдіктер онтогенезінде мынадай фазалар кездеседі: тұқымның өнуі, жапырақтардың түзілуі, негізгі және жанама еркендердің түзілуі (түптену), сабақ шығару (негізгі және жанама өркендер мен жапырақтардың жедел өсуі), масақтану, гүлдеу, ұрықтану және тұқымның пісуі. Астық тұқымдас өсмідіктер тұқымының пісуі тұқымның сүттеніп, балауызданып және толық пісіп жетілуі сияқты 3 фазадан тұрады.

Дамудың әр түрлі кезеңдерінде өсімдіктердің физиологиялык күйі түрліше болатындығы И. В. Мичуриннін. жұмыстары арқылы

184

Тіршілік циклінің ұзақтығы өсімдіктердің әр түрінде түрліше болады, ол бірнеше аптадан бірнеше мың жылға дейін созылады. Шөл және шөлейт эфемерлерінің тіршілік циклі жылу мен ылғал жеткілікті болатын ерте көктемде басталып, бірнеше аптада аяқ-талады. Алма ағашының тіршілік циклі 200 жылға, шие ағашында — 400, жөке ағашында — 1000, кипаристе — 3000, секвоя ағашының тіршілік циклі 5000 жылға созылады.

Тіршілік циклінін, ұзақтығы сыртқы орта жағдайларыньщ әсе-ріне де байланысты. Мысалы, мақта мен үпілмәлік СССР-дің оң-түстігінде бір жылдық дақыл болса, тропиктік аймақта көп жылдық өсімдіктер болып саналады.

Онтогенез барысында бір рет жеміс салатын өсімдіктер моно-карпты өсімдіктер деп, ал әлденеше рет жеміс салатын өсімдіктер поликарпты өсімдіктер деп аталады. Барлық бір жылдық өсімдік-тер, екі жылдық сәбіз, қызылша, көп жылдық агава, бамбук және т. с. с. монокарпты өсімдіктерге жатады. Бұл өсімдіктер бүкіл тіршілігі бойында бір рет қана гүлдеп, жеміс береді де тіршілігін тоқтатады. Жоңышқа, қарабас шалғын, бақбақ сияқты көп жылдық шөптесін өсімдіктер және ағаш тектес өсімдіктердің көпшілігі поликарпты өсімдіктерге жатады. Мысалы, жеміс ағаштары тіршілігінің 3—5-жылдарында гүлдеп, жеміс бере бастайды, осы кезден бастап олар өздері табиғи тіршілігін тоқтатқанша жылма-жыл жеміс беріп отырады. Моно- және поликарпты өсімдіктер арасында нақты шекара жоқ. Теплицада өсіру арқылы бірінші жылы жеміс

түзуін шектесек үрме бұршақ өсімдігін екі жылдық өсімдікке айналдыруға болады. Өсімдіктіқ монокарпты болуы оның тапшы-лыққа ұшырауына байланысты. Өсімдіктің вегетативтік органдары өсуінен гүлдеу мен жеміс түзу кезеңіне көшуі олардың әр түрінде түрлі мезгілде өтеді. Өсімдіктердің бұлайша гүлдеу мен жеміс тү-зуге көшуі организмде өтіп жататын даму процестерінің нәтиже-сінде мүмкін болады. Тиісті факторлар өсімдіктердіқ дамуына әсер етеді, мұндай дамудың негізінде гендердің дифференциацияланған активациясы жатады. Температура мен жарық барынша жақсы зерттелген факторлар болып табылады.

6.8. ЯРОВИЗАЦИЯ

Өсімдіктердің дамуына сыртқы жағдайлардың әсер ету мүм-кіндігі тұңғыш рет неміс ғалымы Г. Клебс жүмыстарында көрсе-тілді. Г. Гасснер 1918 жылы алғаш рет өсімдіктердің дамуын тез-дететін фактор ретінде төменгі температураның роліне назар ау-дарды. Жаздық және күздік қара бидай арасындағы айырмашлықты ол жаздық қара бидайдың төменгі температураның әсерінсіз-ақ гүлдеу мен масақтануға кешу (яғни даму) қабілеті ретінде анықтады. Ал күздік қара бидай гүлдеу мен масақтануға көшу үшін төменгі

185

температураны керек етеді. Қант қызылшасы, балдыркөк, көптеген жеміс ағаштары сияқты бірқатар өсімдіктердің дамуы үшін де төменгі температура қажет.

Т. Д. Лысенко төменгі температура өсудің бастапқы кезінде қажет екендігін, ал оның әсер ету ұзақтығы дақылдың түрі мен сортына байланысты болатындығын көрсетті. Дақылдың сорты неғұрлым күздік болса, оған соғұрлым ұзақ уақыт (бірнеше күннен 38 күнге дейін) төменгі температура қажет болады. Төменгі температураның әсер ету кезеңі яровизация сатысы деп аталды. Төменгі тем-пература бұл өсімдіктерде вегетативтік органдардың өсуінен ре-продуктивтік органдарының өсуіне кешуге жағдай жасайды. Ре-лродуктивтік органдардың өсуі өсу конустарында гүл бастамала-рынын, қалыптасуымен байланысты. Екі жылдық өсімдіктердің көпшілігінде бірінші жылы тамыр мен жапырақ қана түзіледі. Екінші жылы осьтік өркен мен гүлдері пайда болады. Бірінші және екінші жыл аралығындағы қыста төменгі температура осьтік өркен мен гүл түзілуіне мүмкіндік береді.

Яровизация кезеңін қажет ететін өсімдіктер суық болмаған жағдайда бір немесе бірнеше жыл бойы вегетативтік күйінде қалады. Мұндай өсімдіктерге, мәселен, қызылша, шалқан, балдыр-көк жатады. Тропиктерде өсірген жағдайларда олар жылдар бойы вегетативтік өсу күйінде қалады. Суықты қажет ететін өсімдіктерде яровизацияның болмауы олардың дамуын тежейді, олар біраз кешігіп гүлдейді. Яровизация кезінде клеткаларда қандай биохи-миялық процестер өтетіндігі қазіргі кезге дейін белгісіз. Яровизация қандай да бір жолмен гендердің дифференциалдық активациясына әсер ететін болар деген жорамал бар. Күздік астық тұқымдастар яровизация сатысын бөрткен тұқымдар түрінде, басқа өсімдіктер, мысалы, қызылша өніп шыға салысымен-ақ өтеді, ал енді бір өсімдіктер өнім шыққаннан бірнеше күннен кейін етеді.

Яровизация кезінде төменгі температурамен қатар, оттек мөлшерінің

де маңызы бар. Яровизация барысында тотығу-тотықсыздану про-цестерінің өтуі үшін оттегі қажет болатынын М. X. Чайлахянның зерттеулері керсетті. Яровизация кезінде суықтың әсерін өсу нүк-телері қабылдайды. Яровизация сатысы барлық өсімдіктер үшін міндетті түрде қажет емес. Ол астық тұқымдастар мен екі жылдық өсімдіктер тобынан анықталған.

6.9.1. ФОТОПЕРИОДИЗМ

Суықты қажет ететін өсімдіктер гүлдеуге көшу үшін

сондай-ақ екінші факторды, яғни күн ұзақтығын керек етеді. Өсімдіктердің репродуктивтік органдарының өсуі үшін ұзақ

күн қажет екендігіне алғаш рет 1884 жылы орыс агрономы Ковалевский назар аударды. Американ селекционерлері Гарнер мен Аллард 1918 жылы бұл құбылысты фотопериодизм деп атады. Совет ғалымдары С. А. Эгиз бен В. И. Разумов белгілі бір ұзақтықтағы күнді қажетсіну дамудың белгілі бір кезеңінде ғана

186

үшін 12 сағаттан артық болатын ұзақ күнді қажет етеді. Бұлар — ұзақ күн өсімдіктері, оларға қара бидай, арпа, бидай, зығыр және т. б. жатады. Оңтүстік ендіктердің, өсімдіктері ұзақтығы 12 сағаттан кем болатын қысқа күнді қажет ететіндігін байқатады. Бұлар — қысқа күн өсімдіктері — соя, тары, темекі, жүгері, сора және т. с. с. Күн ұзақтығын талғамайтын, өсімдіктердің аралық топтары да бар.

Өсімдіктер яровизация сатысынан өткен соң ғана фотопериодизм әсерін қабылдайды, бұл кезде өсу конусының клеткалары сапалық өзгеріске ұшырап, фотопериодизм әсерін қабылдауға бейім келеді. Жапырақтар фотопериодизм әсерін қабылдайтынын М. X. Чайлахян мен Б. С. Мошков анықтады. Фотопериодизм буын аралығынын, өсуіне, камбийдің қызметіне, жапырақтардың пішініне, түйнектер мен пиязшықтардың түзілуіне, жапырақтардың түсуіне, бүршіктердің тыныштық күйге өтуіне, тұқымның өнуіне

және т. б. әсер етеді.

Егер яровизация сатысынан кейін ұзақ күннің әсеріне ұшырай-тын болса, ұзақ күн өсімдіктері гүлдеу мен жеміс салуға көшеді.

Ал қысқа күн өсімдіктері тиісінше қысқа күн әсерінен гүлдеу мен жеміс салуға көшеді. Егер ұзақ күн өсімдіктерін қысқа күн режи-міне орналастырса, олардың жер бетіндегі бөліктері жертаған пі-шінге көшіп, қалыпты өркен жетілмейді. Қысқа күн өсімдіктері ұзақ күн жағдайында өсірілгенде, керісінше, олардың вегетативтік органдары жедел еседі. Алайда өздерінің фотопериодизміне сәйкес келмейтін жағдайда тұрғанда қысқа күн өсімдіктері де, ұзақ күн өсімдіктері де гүлдемейді. Фотопериодизм реакциясынан өту үшін кейбір өсімдіктерге бір күн жеткілікті, басқалары үшін ондаған

күн керек.

Егер қысқа күн жағдайында түнді жарық интервалымен бөліп отыратын болсақ, қысқа күн ұзақ күн болып шығады. Бұл жағдайда ұзақ күн өсімдіктері гүлдеуге бейімделеді, ал қысқа күн өсімдіктерінде мұндай қабілет болмайды. Жарық фазасын қараңғылық интервалымен бөлу мұндай нәтиже бермейді.

Фотопериодизм әсерін фитохромды система деп аталатын ерекше пигменттер қабылдайды деп санауға негіз бар. Фитохромды система спектрдін, қызыл және қашық кызыл бөлігін сіңіреді. Фитохром сіңіретін, толқын ұзындығы 600 нм болатын кызыл жарық тұқымның 45 процентінін, өнуіне себепші болады. Фитохром сіңіретін, толқын ұзындығы 730 нм болатын қашық қызыл жарық тұқымның енуін толығымен тоқтата отырып, керісінше әсер етеді. Қызыл жарықтың әсерін қашық қызыл жарықтың әсері жояды және керісінше болады. Бұл жағдайда жарық күші ешқандай роль атқармайды. Күші ете әлсіз жарық та әсер етуі мүмкін. Фитохром мүктерде, папоротниктер мен балдырларда және жоғары сатыдағы өсімдіктерде негізінен жас меристемаларда таралған. Ол біріне-бірі өзгеріп отыратын екі компоненттен тұрады: фитохром-660 жә не фитохром-730.

187

Фитохромдар суда еритін күрделі белоктар, олардың құрамында пигмент бар. Фитохром-660 көк түсті, ал фитохром-730 көк-жасыл түсті болады. Қараңғы жағдайда фитохром-730 фито-хром-660-қа өзгере келе, үнемі кеми береді. Күн сәулесінде қызыл және қашық қызыл жарықтың бірдей мөлшері болады. Сондықтан жарықта өсімдіктерде фитохромдардың екі түрінің арасындағы тепе-теңдік сақталады. Фитохром-730 көптеген ферменттердің активтілігіне әсер етеді. Фитохром-730 сіңірген жарық гендердің дифференциацияланған активациясын туғыза отырып, өсімдіктер-дің дамуына әсер етеді деген жорамал бар. Қызыл және қашық қызыл жарық 5 минуттан соң мимоза жапырақтарын қозғалуға мәжбүр етеді, бұл сәулелер клеткалардың өткізгіштігіне, калийдің сіңірілуі мен белініп таралуына және клетка мембраналарынықкү-йіне де тез әсер етеді.

Сонымен, бірқатар өсімдіктердің вегетативтік органдарының өсуінен гүлдеу мен жеміс салуға кешуі және толық тіршілік циклін жүзеге асыруы үшін төменгі температура мен күннің белгілі

бір ұзақтығын қажет ететіндігі анықталған. Т, Д. Лысенконық ұсынуы бойынша өсімдіктер дамуыньщ бұл кезеңдері яровизация және жарық сатысы деп аталды. Дамудың бұл екі сатысы бірқатар астық тұқымдастарда кездесетіндігі анықталған.

6.9.2. ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ САҒАТ

Өсімдіктер организміндегі көптеген процестер тәулік ішінде өзгеріп және күн мен түннің алмасуына ілесе отырып, ырғақты түрде біркелкі өтіп жатады. Өсімдіктердің өсіп жетілуі, қозғалуы, метаболизм реакциялары осындай процестерге жатады. Күн

мен түннің алмасуы жағдайында гүлдерін ашып-жабатын, жапырақтарын көтеріп-түсіретін өсімдіктер белгілі. Мұндай ырғақтылықтың ұзақтығы 24 сағатқа тең. Бір жағдайда ырғақтылықты тікелей сыртқы орта жағдайлары реттеп отырса, басқа жағдайларда — физиологиялық сағат деп аталатын ішкі физиологиялық механизм реттейді. Сыртқы жағдайлар мұнда физиологиялық сағатты іске косатын жүргізуші механизм

ролін атқарады, ейткені физиологиялық сағат іске қосылған соң процестің ырғақтылығы сыртқы жүргізуші факторды жойғанның өзінде де жалғаса береді. Мысалы, өсімдікті температура, ылғалдылық пен жарықтың тұрақты жағдайларында өсіргенде, колланхоэ гүлінің тәуліктік ырғақты қозғалысы жалғаса берген. Ол кезеңділігі 24 сағат болып, ұзақ уақыт бойы жалғаса береді, бірақ біртіндеп қозғалыстың ырғақтылығы сөне бастайды. Эндогендік жолмен басқарылатын мұндай

188

ырғақтылық эндогендік тәуліктік ырғақ немесе циркадты ырғақ

Физиологиялық сағат бактерияларға, өсімдіктер мен жануарға және адамға тән. Физиологиялық сағат әлі күнге дейін бізге белгісіз бір реакциялардьщ кезектесіп келіп отыратын күрделі реттітілігі деген жорамал айтылады. Мүмкін оған біз жоғарыда айтып өткен фитохромды система да қатысатын болар.

Жапырақтар фотопериодизм әсерін қабылдайтынын М. X. Чай-лахян мен В. С. Мошков тәжірибелері керсетіп берді. Олар бұл жағдайда жапырақтарда өсімдіктің вегетативтік органдары өсуінен гүлдеуге көшуіне жағдай жасайтын фитогормондарға ұқсас зат түзіледі деген жорамал айтты. Бұл заттар гүлдеу гормондары немесе флориген деп аталды. М. X. Чайлахян теориясына сәйкес жапырақтарда түзіле отырып, флоригендер өсу нүктелеріне ағып барады да, гүл бүршіктерінің жетілуіне себепші болады. Алайда осы уақытқа дейін флориген өсімдіктерден бөлініп алынбаған және оның бар екендігі расталған жоқ, Гиббереллин мен оның арнайы әсері ашылуына байланысты М. X. Чайлахян бүл теорияға қосымша пікір үсынды. Ол гүлдеу гормоны гиббереллин және антезин деп аталатын екі компоненттен түрады деген жорамал айтты. Гиббереллин сабақ пен гүл еркенінің өсуіне себепші болады; антезин гүл түзілуіне қолайлы жағдай жасайды деп санайды. Антезин әзірге дейін бөлініп алынған жоқ.

Гүлдеу процесі жекелеген гормондардың әсерінен емес, гормон-

ды заттардың комплексі әсерінен жүзеге асады деп санайтын

ғалымдардың жорамалы біршама нанымды. Әр түрлі фитогормон-

дардың өзара әрекеттесуі бір органдардың өсу процестерін ретте-

се, екінші органдардын, өсуін тежейді. Мысалы, егер темекі каллю-

сін (сарқыншағын) ауксинді көбірек, ал цитокининді азырақ

салып, жасанды ортада өсірсек, каллюс клеткаларынан тамырдың

пайда болуына қолайлы жағдай туады. Бұл фитогормондардың

арақатынасы керісінше болғанда сабақтық өсуіне қолайлы жағ-

дай жасалады. Ауксин мен гиббереллиннің өзара әрекеттесуі нәти-

жесінде өткізгіш сосуд шоқтары түзіледі. Бұл жағдайда ауксин

клеткалардан ксилеманың, ал гиббереллин — флоэманың түзілуі-

не себепші болады. Сондықтан гүлдің түзілуі де жекелеген гормон-

ға емес, фитогормондар комплексіне байланысты деп санау дұры-

сырақ болмақ.

189

ҚОЛАЙСЫЗ ЖАҒДАЙЛАРЫНА ТӨЗІМДІЛІГІ

Климаттық жағдайлар өсімдіктердің өсіп жетілуіне үнемі

қолайлы әсер ете бермейді. Қатаң климат жағдайлары өсімдіктердің тіршілігіне қауіп тендіреді. Солтүстік және қоңыржай ендіктерде өсімдіктер аяздан, қысқы құрғақшылық пен температураның ауытқуынан зардап шеккен кезде қыс қолайсыз әсер етеді.

Мұндай кезеңдерде күздік астық тұқымдастар мен жеміс ағаштары үсікке шалдығады. Орта Азияда, Поволжье мен Украинада

егістік көбінесе аптап пен қуаңшылықтан зардап шегеді.

Тұзды топырақты жерлердің өсімдіктері тұздар концентрациясының жоғарылығымен күреседі. Алайда барлық топырақ-климат жағдайларында да өсімдіктер орта жағдайларына бейімделеді. Төменде біз өсімдіктердің климаттың қолайсыз жағдайларына бейімделуінің физиологиялық механизмдері мен олардың

аязға, суыққа, аптап пен куаңшылыққа төзімділігін қарастырмақпыз.

Қыста өсімдіктер көбінесе төменгі температура мен жылымық кезіндегі температураның күрт ауытқуынан зардап шегеді.

Н. А. Максимов өсімдіктерде төменгі температураның әсерінен өте-тін процестерді мұқият зерттеді. 1912 жылы “Өсімдіктердің үсуі және суыққа төзімділігі” деген еңбегінде Н. А. Максимов өсімдік-тердің аязға төзімділігі жөніндегі болжамын баяндады, оның негізгі мәні мынада. Өсімдік клеткаларында мұз қатып, протоплазманың коллоидтық структурасы бұзылатындықтан, өсімдік аяздан үсіп, тіршілігін тоқтатады. Демек, өсімдіктердің бойында судың мөлшері қаншама аз болса, мұз да соншама аз қатады, яғни өсімдіктің аяздан зардап шегуі соншама кемиді. Өсімдіктің сусыздануымен қатар, онда қорғаныш заттары — қант пен тұздың жиналуы да протоплазма коллоидтары төзімділігінің артуына себепші болады. Н. А. Максимовтың осылайша баяндалған теориясы тек бірқатар өсімдіктердің аязға тезімділігі процестерін ойдағыдай түсіндіре отырып, табиғаттағы алуан түрлі құбылыстардың бәрін қамти алмайды. Мысалы, қылқан жапырақты ағаштардың ине тәрізді қылқандарына, альпі шалғындарындағы гүлдердің күлте жапырақшаларына толығымен мұз қатып қалса да, олар үсімейді.

190

Л. И. Сергеев тұжырымдаған келесі көзқарас аязға төзімділік механизмін өсімдіктердің өзгеріп тұратын жағдайларға сәйкес зат алмасуын тез өзгертіп отыруға бейімділігі ретінде түсіндіреді. Өсімдіктердің зат алмасуы мен орта жағдайлары арасында

үйлесімді байланыс бар. Бұл үйлесімділіктің бұзылуы Л. И. Сергеевтің пікірі бойынша өсімдіктердің зақымдануы мен тіршілігін тоқтатуының себебі болып табылады. Сондықтан ортаның аса қиыи жағдайларында организмнің тіршілікке қабілеттілігін онық төзім-ділігі емес, бейімделгіштігі анықтайды деп есептейді.

Ағаш тұқымдастардың аязға төзімді болуында транспирация

зор роль атқаратындығын бірқатар ғалымдар анықтап берді.

Ағаш тұқымдас өсімдіктер қыста да көптеген мөлшерде суды буландырып отыратынын алғаш рет Гордягин дәлелдеді. Мұнда транспирация жапырақ дағы, бүршіктер, перидерма арқылы өтеді. Суды көп буландыратын ағаш тұқымдастар суыққа төзімсіз болады. Қысқы транспирация неғұрлым төмен болса, өсімдік соғұрлым аязға төзімді келеді.

Күзде вегетация мен өсу процестерін дер кезінде тоқтатудың зор маңызы бар. Ағаштың өсуін аяқтамаған өркендері толық

жетіліп үлгірмейді, онда көп мөлшерде су болады. Қысқы аяз түскенде мұндай өркендер үсіп кетеді. Өсімдіктердің аязға төзімділігі олардың тыныштық күйінің ұзақтығы мен тереңдігіне де байланысты. Шабдалы ағашы декабрь айында терең тыныштық күйде болып, бүршіктері өспей тұрғанда — 20° аязға шыдайды. Январьда бүршіктері ісіне бастағанда — 17—19°, мартта бүршіктері шанақ түзе бастағанда — 7—8° аязға шыдайды, ал апрельде бүршіктері гүл жара бастағанда ол — 2—3° аяздан-ақ үсіп кетеді.

Вегетация дәуірінде азот тыңайтқышын кеш енгізу және жиі суару сияқты агрономиялық шаралар вегетация мен өсу мерзім-дерін ұзарта отырып, өсімдіктердің аязға төзімділігін кемітеді.

Ал вегетация дәуірінің соңында фосфор-калий тыңайтқыштарын енгізу, керісінше, углеводтардың жиналуына және бір жылдық өркендердің тез есіп жетілуіне жағдай жасай отырып, өсімдіктердің аязға төзімділігін арттырады. Күзгі-қысқы суару арқылы топы-рақтын, ылғалдылығын реттеу жолымен өсімдіктің төзімділігіне әсер етуге болады. Егер топырақ қыста ылғалды жеткілікті сіңіріп, өсімдіктер қысқы құрғақшылықтан зардап шекпеген болса, жеміс ағаштарының аязға төзімділігі артады.

Өсімдіктерді теменгі температураға шынықтыру мәселесін И. И. Туманов зерттеген. Оның жұмыстары өсімдіктердің аязға аса төзімділігі ұзақ та күрделі даярлықтың нәтижесінде қалып-

191

тасатындығын көрсетті. Аязға төзімді формаларда табиғи жолмен өтетін қысқа даярлану процестерін зерттеу негізінде И. И. Туманов өсімдіктердің төзімділігін онан әрі арттыруға мүмкіндік беретін тәсілдерді жасап шығарды. Өсімдіктерге осындай тәсілдермен әсер ете отырып, И. И. Туманов тәжірибе жүргізілген өсімдіктерде аязға аса төзімділік қасиеттерді қалыптастырды. Ол үшін мынадай шарттар орындалуы тиіс. Қажетті генетикалық табиғаты бар өсімдіктерді ғана аязға төзімді етуге болады. Жылу сүйгіш өсімдіктерді қолдан аязға шынықтыруға болмайды. Екінші шарт

Тыныштық кезеңінде тұрған өсімдікті шынықтыру екі фазада өтеді. Шынықтырудың бірінші фазасы төменгі оң температурада өтеді. Бұл жағдайда клеткаларда қорғаныш заттары — қант жи-налады. Олардың жәрдемімен протоплазмада өсуді тежейтін немесе толық тоқтататын процестер жүреді. Шынықтырудың бірінші фазасы аяқталған соң оның екінші фазасы басталады. Екінші фаза теріс температурамен баяу салқындату жағдайында өтеді. Бірінші және екінші фазаның барысында протоплазманың су өткізгіштігі артады, мұз болып қатуға бейім судың бәрі клетка аралығына ағып барады. Барлық суынан дерлік айрылуы нәтижесінде протоплазманың структурасы өзгереді. Төменгі температура бұл структураның сақталуына мүмкіндік береді. Шынықтырудың екі фазасынан ойдағыдай өткен өсімдіктерді аязға аса төзімді өсім-діктер етіп шынықтыруға болады.

7.3. ӨСІМДІКТЕРДІҢ СУЫҚҚА ТӨЗІМДІЛІГІ

Аязға төзімді өсімдіктермен қатар, тек қана +3°, +5°С суыққа төзімді өсімдіктер де бар. Мұндай температура байқалатын көк-темгі үсік кезінде қиярдың, томаттың, қауын мен қарбыздың және басқа да жылу сүйгіш өсімдіктердің жас өскіндері зақымданады.

Бұл жағдайда суыққа төзімді өсімдіктер зақымданбайды немесе аз зақымданады. Өсімдіктердің суықтың әсерінен зақымдануы оның әсер ету дәрежесі мен ұзақтығына байланысты. Қысқа уақыт

әсер ететін, неғұрлым төменгі температура ұзақ уақыт әсер ететін төменгі температураға қарағанда қауіпті емес. Көктемгі және күзгі үсіктің қауіптілігі мынада: олар суыққа бейімделмеген, суықтың әсеріне шынықтырылмаған өсімдіктерге зақым келтіреді. Салқын

192

температурада ұстаудан екі-үш күн өткен соң қиярдың зақымдан-ғандығы байқалады. Алдымен олардың тұқым жарнақтары мен

төзімді келеді. Кұнбағыс пен бұршақ та суыққа едәуір төзімділік қасиет көрсетеді. Суыққа төзімділік дәрежесі өсімдіктің түрі мен сорттарының географиялық шығу тегіне, даму фазаларына байла-нысты. П. А. Генкель өсімдіктер шанақтану (бутонизация) және гүлдеу фазаларында неғұрлым суыққа төзімді болады деп санайды. Автор мұны осы кезеңде өсімдік цитоплазмасы тұтқырлығының кемуімен байланыстырады. Цитоплазма тұтқырлығының артуы, зат алмасуының кемуі, белок пен хлорофилдін, ыдырауы П. А. Ген-кельдің пікірі бойынша өсімдіктердің суықтың әсерінен зақымға ұшырау себебі болып табылады. Ұзақ уақыт бойы суық темпера-тура әсер еткенде өсімдіктердегі ыдырау процестері синтез про-цестерінен басым болып, өсу мен фотосинтез тоқталатынын, жа-пырақтардың сумен қамтамасыз етілуі кемитіндігін Жолкевич

дәлелдеп көрсетті.

А. Е. Воронова өсімдіктерді шынықтыру және оларда суыққа төзімділік қасиеттерді қалыптастыру әдісін жасап шығарды. Ол томат тұқымын 12 сағат сумен ылғалдады, бұдан соң оған айны-малы температурамен — бірде жылумен, бірде суықпен әсер еткен. Тұқым тәуліктің 6 сағатын +15°С температурада, 18 сағатын 0°С температура суықта өткізген. Тұқымды осылайша шынықтыру бір айға созылды. Шынықтырылған тұқымдардан өсірілген өсімдіктер ерте еніп, жедел жетіліп, үсікке ойдағыдай төзіп, Солтүстік Урал жағдайында жақсы түсім берген, ал шынықтырылмаған өсімдіктер

толығымен үсіп кеткен.

Шынықтыру әдісі басқа өсімдіктерге де қолданылады. Алайда, бұл жағдайда сорттың ерекшелігін, оның ерте пісетіндігін, геогра-фиялық шығу тегі мен басқа да қасиеттерін ескеру қажет.

Өсімдіктердің әр түрі мен сорты үшін шынықтыру температурасы мен ұзақтығын тәжірибе жасау жолымен анықтау керек. Мысалы, қияр тұқымын 12 сағат сумен ылғалдап, одан соң екі апта бойы айнымалы температурамен — тәулік ішінде 6 сағат жылумен

( + 16°, +20°С), 18 сағат суықпен (0°, +3°С) әсер ету керек.

Қауынның еніп шыққан тұқымын 2 тәуліктен 5 тәулікке дейін күндіз жылылықта ( + 18°, +30°С), ал түнде суықта ( + 2°, —2°С) ұстау арқылы шынықтырады.

7.4. ӨСІМДІКТЕРДІҢ ҚҰРҒАҚШЫЛЫҚҚА ТӨЗІМДІЛІГІ

Экологиялық фактор ретінде су өсімдіктердіқ тіршілігінде ма-ңызды роль атқарады. Еліміздің көптеген территориясы климаты-ның құрғақтығымен көзге түседі. Қазақстанның климаттық ай-мақтары орманды-дала, дала, құрғақ дала, шөл аймақтары мен

193

оңтүстік шөл аймағының тармақтарына бөлінеді. Орманды-дала аймағынан басқа территорияның бәрінің де климаты айқын байқа-латын құрғақ климат болып келеді, оларда жауын-шашын өте аз түседі, жазы ыстық және құрғақ болады. Дала аймағының солтүстік шекарасы Қостанай — Қөкшетау — Павлодар — Семей маңынан басталады. Дала аймағының оңтүстік шекарасы Орал — Ақтөбе — Қарағанды — Өскемен маңына дейін жетеді. Бұл шекарадан оңтүстікке қарай орналасқан құрғақ дала және шөл аймағының бүкіл территориясы ерекше құрғақ климатты болып келеді. Дала аймағында буланғыштық түсетін жауын-шашыннан 3—7 есе артық болады, ал жауын-шашынның жылдық мөлшері 200—300 мм аралығында ауытқиды. Құрғақ дала аймағында жазда буланғыштық түсетін жауын-шашыннан 7—20 есе артық, ал жауын-шашынның жылдық мөлшері аймақтың оңтүстігінде 153 мм, солтүстігінде 279 мм болады. Қазақстан территориясының көп бөлігін алып жатқан шел аймағында жаз бойындағы буланғыштық жауын-шашыннан 20—70 есе артық, ал жыл бойында түсетін жауын-шашынның мөлшері не бары 81 —184 мм болады. Мұндай қатаң жағдайларда мәдени дақылдардың ғана емес, сондай-ақ жабайы өсімдіктердіц де өсіп жетілуі тұтасымен олардың ылғал тапшылығына бейімделуіне байланысты.

Атмосфералық құрғақшылық жағдайында өсімдіктерде транс-пирация күшейеді, осының нәтижесінде органдар мен тканьдер суынан айрылып, олардың су тапшылығы артады, клетка шырыны-ның концентрациясы жоғарылайды, бұл — өсімдіктің сору күшін арттыра түседі. Мұндай жағдайда устьице саңылауы жабылып, судың бұдан былайғы шығыны едәуір кемиді. Сөйтіп, өсімдік өзін құрғақшылықтың зиянды әсерінен сақтандырады. Егер өсімдікке ұзақ уақыт бойы атмосфералық құрғақшылық әсер ететін болса, онда біз II тарауда сипаттап өткен, неғұрлым күрделі физиоло-гиялық-биохимиялық өзгерістер туады. Әсіресе, клеткаға судың ағып келуі есебінен ететін клетканың созылу фазасы баяулайды. Сондықтан су тапшылығы жағдайында өсіп жетілетін өсімдіктердің клеткалары ұсақ, жапырақ тақтасының мөлшері кіші, жапырақ жүйкесі жиі, бойы аласа болады. Өсімдіктің мұндай анатомиялық-морфологиялық структурасы ксероморфты структура деп аталады.

Егер топырақ ылғалы жеткілікті болып, өсімдіктің куатты

және терең тамыр системасы болса, атмосфералық құрғақшылық өсімдік тіршілігіне қауіп келтірмейді. Мұндай жағдайда атмосфералық құрғақшылық фотосинтез бен өсу процесін баяулатудан артық зиянды әсер ете алмайды.

Өсімдікке келтірілетін зақым құрғақшылықтың ұзақтығы мен дәрежесіне, өсуге әсер еткен жағдайларға, өсімдіктің күйі мен өсу

194

Өсімдіктер тіршілік етудің басқа жағдайларына қалай бейім-делетін болса, қоршаған ортадағы су тапшылығына да солай

бейімделеді. Өсімдіктердің бір түрлерінде мұндай бейімделу-шілік ойдағыдай өтсе, екінші түрлерінде біраз қиындықпен өтеді. Құрғақшылық жерлердің өсімдіктері ксерофиттер деп аталады. Оларды зерттеу өсімдіктердің құрғақшылыққа қалайша бейімделетіндігін көрсетеді. Алғашқы кезде ксерофиттер басқа өсімдіктерден суды аз қажет ететіндігімен ерекшеленеді деп есептеліп келген болатын. Неміс физиологы А. Ф. Шимпер ксерофиттердің құрғақшылық жағдайларға бейімделуі судың қажеттігін барынша кемітетін қасиеттерді қалыптастыру жолымен жүзеге асады деп тұжырымдады. Сондықтан А. Ф. Шимпердің сипаттауы бойынша ксерофиттер құрғақшылық жерлердің өсімдіктері ретінде танылды. Алайда бұ дан кейін Н. А. Максимов ксерофиттер су режимінің ерекшеліктерін зерттеді. Ол зерттеулерде ксерофиттер суды мезофиттерге қарағанда көбірек жұмсайтындығы кәрсетілді. Сөйтіп, Н. А. Максимов алғаш рет ксерофиттердің екі тобы бар деген қорытындыға келді. Ксерофиттердің бір тобы А. Ф. Шимпердің сипаттамасына сәйкес келсе, келесі тобының қасиеті оған қарама-қарсы келеді.

П. А. Генкель құрғақ дала өсімдіктерін зерттей отырып, олардың құрғақшылыққа бейімделуі алуан түрлі болатындығын көрсетті. Бейімделушілік сипатына қарай ол өсімдіктерді мынадай типтерге бөлді: суккуленттер, эвксерофиттер, гемиксерофиттер, пойкилоксерофиттер, эфемерлер.

Қалың кутикула қабатымен қапталған, қалың жұмсақ етті өсімдіктер суккуленттерге жатады. Кейбір суккуленттердің жапы-рақтары толық дерлік өзгеріп, тікенектерге айналған. Суккулент-терге кактус, агава, алоэ, бозкілем, түбіртек сияқты өсімдіктер жатады. Бұл өсімдіктердің жұмсақ етті жапырақтары мен

сабақтарына су көп жиналады, ал қалың қабатты кутикула мен өзгерген жапырақтар оның баяу және үнемделіп жұмсалуына мүмкіндік береді. Сондықтан транспирация шамалы, клетканың осмос қысымы төмен болады да, олар едәуір ыстыққа төзімді,

тіпті 65°С-ге дейінгі қызуға шыдамды келеді. П. А. Генкель суккуленттердің аса қызуға төзімділігі клеткаларда байланысқан судың болуы мен цитоплазманың зор тұтқырлығына байланысты деп санайды.

Эвксерофиттер — нағыз ксерофиттер. Оларға құрғақ даланын.

195

ол түктер жапырақты суды буландырудан және қызып кетуден қор-ғайды; тамыр системасы өте күшті тармақталған, бірақ ол не бары 50—60 см тереңдікке бойлап өскен. Оларда транспирация төмен, осмос қысымы жоғары болады, суынан айрылу мен қызып кетуге жақсы төзеді. Бұл өсімдіктердегі мұндай бейімделушіліктер

эволюция барысында қалыптасқан және олар су тапшылығы жағда-йындағы тіршілік циклін жүзеге асыруға бағытталған.

Гемиксерофиттер дегеніміз өз бойында құрғақшылықтан қү-тылуға мүмкіндік беретін бейімделушіліктерді қалыптастыратьш ксерофиттер тобы. Оларда өте тереңге бойлап өсетін тамыр сис-темасы жетіледі, мұндай тамыр системасы кейде ыза суының дең-гейіне дейін жетіп, бұл есімдіктердің үздіксіз сумен қамтамасыз етілуіне мүмкіндік береді. 50 процентке дейінгі су тапшылығына төзетін эвксерофиттермен салыстырғанда гемиксерофиттер 5—25% су тапшылығына тезе алады. Гемиксерофиттерге шалфей, Ғаlсаrіа rivini және т. б. жатады.

Пойкилоксерофиттер дегеніміз қыналар сияқты өзінің су режи-мін реттемейтін өсімдіктер. Олар жаңбыр кезінде еседі де, қүрғақ-шылық кезеңдерде ылғалдылығы қолға сезілместей дәрежеге дейін кеуіп, анабиоз күйіне өтеді.

Эфемерлер — құрғақ дала мен шөл өсімдіктері. Олар

қоршаған ортада ылғал болатын қысқа кезеңде ғана өздерінің тіршілік процестерін жүзеге асыра отырып, осындай жағдайларда тіршілік етуге бейімделген. Құрғақшылық кезең басталысымен эфемерлер өздерінің тіршілік циклін толығымен аяқтайды да, жер астындағы тұқым немесе пиязшық және тамырсабақ түрінде сақталып, жылдың келесі ылғалды кезеңін күтеді.

Табиғатта құрғақшылық жағдайларға бейімделушілігі әр түрлі жолдармен өткен ксерофиттердің түрліше топтарының болуы

мәдени өсімдіктерде де осындай бейімделушілік бағыттың бар екендігіне мезгейді. Егін алқабын қорғайтын орман өсіруде

және Қарағанды өнеркәсіптік ауданындағы елді мекендерді көгалдандыруда қолданылатын ағаш тұқымдастардың су режимі зерттелді. Олардың құрғақшылыққа бейімделуі негізінен екі бағытта жүзеге асатындығы көрсетілді. Қотыр қайың, шетен жапырақты үйеңкі және бальзамды терек транспирацияны кеміту және тканьдерде суды ұстап тұру жолымен ылғалды үнемдеу қабілетін байқатады. Ұсақ жапырақты шегіршіннің, боз жиде мен сары қарағанның бейімделушілігі топырақ қабатына тереңдеп өсетін және жиі тармақталған тамыр системасы арқылы өзін ылғалдың қажетті мөлшерімен қамтамасыз ету бағытында жүрген (Кенесарина, 1960). Құрғақшылыққа бейімделу нәтижесінде өсімдіктердің бұл тобында су режимінің әр түрлі типтері қалыптасқан. Қазақ ауыл шаруашылығы институтының ө сімдіктер физиологиясы кафедрасында суарусыз есірілген бұршақ тұқымдас өеімдіктер су режимінің типтері зерттелді. Бұршақтың құрғақшылыққа бейімделуі жақсы жетілген тамыр системасы мен суды аз буландыруынын, арқасында жүзеге

196

бейімдел-меген болып шықты. Құрғақшылыққа төзімді қойноқат өсімдігінің бұл жағдайда жақсы өсіп, ойдағыдай түсім беруі

жақсы жетілген және қуатты тамыр системасы арқылы қамтамасыз етілетіндігі анықталды (Қенесарина, 1966).

Мәдени өсімдіктердің құрғақшылық жағдайларға бейімделуінде су режимінің типтері, ылғалды үнемдеуге мүмкіндік беретін әр түрлі анатомиялық-морфологиялық бейімделушіліктер, тамыр системасы тармақталуының тереңдігі, суынан айрылуы мен қызып кетуге төзімділікті қамтамасыз ететін цитоплазманың созылғыштығы мен тұтқырлығы зор роль атқарады. Өсімдіктердің осындай қасиеттері ылғал жетіспеушілігі жағдайында олардың тіршілік циклін жүзеге асыруға бейімделу жолдарын анықтайды. Мұндай қасиеттер өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігі деп аталады.

АРТТЫРУ

Өсімдіктерге түрлі тәсілдермен әсер ете отырып, олардың құр-ғақшылыққа төзімділігін қалыптастыруға және қолдан арттыруға болады. Д. Н. Прянишников минералдық тыңайтқыштар транспи-рацияны кемітетіндігін атап көрсетті. Өсімдіктер қоректік элемент-термен неғұрлым толық қамтамасыз етілсе, олар суды салмақ бір-лігіне соғұрлым аз жұмсайтынын неміс ғалымы А. Арланд анық-тады. Ростов тәжірибе станциясының жүргізген көп жылдық

тәжірибелерінің нәтижелері суарылмайтын егіс жағдайларында картопқа тыңайтқыш енгізу картоп түсімінің 1 тоннасына жұмса-латын су шығынын 239 м³-ден 152 м³-ге дейін кемітетінін көрсетті (Ильин, Писарев, Сухоиванов, 1974).

Қазақ ауыл шаруашылығы институтында топырақ ылғалдылығын қатаң есепке ала отырып жүргізген вегетациялық тәжірибелерде минералдық тыңайтқыштардың құрамы неғұрлым толығырақ болса, картоптың транспирациялық коэффициенті соғұрлым төмен болатындығы көрсетілді (Кенесарина, 1978). Бұл тәжірибелер ми-нералдық тыңайтқыштарды қолдана отырып, тіпті суарылмайтын жағдайларда да суды барынша үнемдеп және тиімді жұмсауға болатындығын көрсетеді.

П. А. Генкель өсімдіктерді егу алдында құрғақшылыққа қарсы шынықтыру әдісін ұсынды. Ол өсімдіктер неғұрлым жас кезінде — тұқымның бөрте бастауы фазасында шынықтыруға ойдағыдай кенетіндігіне негізделген. Осы кезеңде ылғалдау және онан соң құрғату тұқымды құрғақшылыққа неғұрлым төзімді етеді. Шынықтырылған өсімдіктердің зат алмасу қарқындылығы едәуір жоғары, олар тіпті құрғақшылық кезінде және одан кейін де өз-дерінің синтездеушілік қабілетін сақтайды, мұндай өсімдіктердің цитоплазмасы жоғары температура мен суынан айрылуға неғұрлым төзімді келеді. Мұндай өсімдіктердің фотосинтезі мен тыныс алуы

197

шынықтырылмаған өсімдіктерге қарағанда неғұрлым қарқынды өтеді. Шынықтырылған өсімдіктер ылғал жетіспеушілігі кезінде

шынықтырылған арпа шынықтырылмаған арпаға қарағанда түсімді гектарына 3 ц, ал тары — 4,4 ц артық берген. П. А. Генкель ылғал тапшылығына бейімделіп өскен өсімдіктер ғана шынықтыруға ой-дағыдай көнетіндігін көрсетеді. Оларға эвксерофиттер типіндегі өсімдіктер жатады. Гигрофиттер, суккуленттер мен гемиксерофит-тер (жоңышқа) шынықтыруға көнбейді. Ксерофитті типтегі кейбір мезофиттерді де шынықтыруға болады. Қатты бидай, жұмсақ

бидай, арпа, тары, сұлы, жүгері, темекі, махорка, қант қызылшасы, күнбағыс, ноқат, үрме бұршақ, томат шынықтыруға жақсы көнді-гетіндігі анықталған.

7.6. ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЫСТЫҚҚА ТӨЗІМДІЛІГІ

Табиғатта құрғақшылық жоғары температурамен ұштасады. Мүндай кезде өсімдіктер су тапшылығынан ғана емес, сондай-ақ аптап ыстықтан да зардап шегеді. Сондықтан құрғақшылыққа тө-зімділікпен қатар, өсімдіктердің ыстыққа тезімділігін де ажыра-тады. Ксерофиттерді классификациялай отырып, П. А. Генкель олардың құрғақшылық пен ыстыққа төзімділігіне назар аударады. Өсімдіктердің көпшілігі үшін тиімді температура 15—35°С шегінде болады. Аптап ыстықтың зақымдаушы әсері клетка цитоплазмасы-ның коагуляциялануында болып табылады, бұл құбылыс темпера-тура 50°С-ге жеткенде және одан артқан кезде байқалады. Алайда, зат алмасуы барысында процестердің бұзылуы бұдан ертерек, тем-пература 40—45°С-ге жеткенде-ақ басталады.

Ыстыққа аса төзімді есімдіктер де бар. Ыстық су көздерінде өсетін бактериялар мен көк-жасыл балдырлар тобы 70°С және одан да жоғары температураға бейімделген. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің ішінде кактустар мен жасаң тұқымдастар ыстыққа

аса төзімді келеді, олар 50—60°С температураны да көтереді.

Ал мәдени өсімдіктерден сорго, мақта, күріш және үпілмәлік ыстыққа айтарлықтай төзімді.

Транспирацияның жоғары болуы кейбір өсімдіктерге ыстықтың әсерінен сақтануға мүмкіндік береді. Мәселен, суды көптеген мөл-шерде буландыра отырып, гемиксерофиттер жапырақтардың қызып кетуін бәсеңсітеді. Суккуленттердің ыстыққа төзімділігінің басқаша негізі бар: олардың клеткалары цитоплазмасының тұтқырлығы жоғары және онда кептеген мөлшерде байланысқан су болады. Суккуленттер цитоплазмасының мұндай қасиеттері олардың ыстыққа төзімділігін қамтамасыз етеді деп саналады. Өсімдіктерге жоғары температура әсер еткенде зат алмасу реакциялары үйлесімділігінің бұзылуы улы заттардың жиналуына әкеп соғады. Белоктар мен амин қышқылдарының ыдырауы нәтижесінде түзіле-тін аммиак осындай заттардың бірі. Өсімдіктердін, ыстыққа төзімді түрлерінде түзілетін аммиакты органикалық қышқылдар байла-ныстырады.

198

СССР территориясынын, шамамен 10 процентін тұзды топырақ алып жатады. Қазақстанда да кәп мөлшерде тұзды топырақты жерлер бар. Топырақтың тұздылығы оған сіңетін судың мөлшері-нен гөрі булану мөлшері асып кету нәтижесінде туады. Ыза суы топырақтың терең қабатынан тұздарды алып шығып, оларды то-пырақтың беткі қабатында қалдырады. Топырақ құрамындағы тұздардың мөлшеріне қарай оның күшті, орташа және әлсіз тұз-дануын ажыратады. Тұздардың ішінде натрий катионы өсімдік-терге едәуір зиянды әсер етеді. Аниондардан сульфатион SО₄²~, хлорион С1~ және көмір қышқылының ионы СО₃— айтарлықтай маңызға ие. Топырақта бұл аниондар натрий катионымен қосыла алады. Топырақта қандай тұздардың басым екендігіне қарай суль-фатты, хлоридті және карбонатты тұздануды ажыратады. Кейде тұзданудың аралас түрі байқалады.

Топырақтың тұздануы өсімдіктерге зиянды әсер етеді. Мұндай топырақты жерлерде кез келген өсімдік емес, олардың өз эволю-циясы барысында топырақ тұздануына бейімделген түрлері ғана өсе алады. Мұндай өсімдіктер галофиттер деп аталады.

Галофиттердің бейімделуі түрліше жолмен жүзеге асқан.

Совет ғалымы А. А. Рихтер галофиттердің үш типін ажыратады: 1) бойына тұз жинаушы галофиттер, оларға сораң және ақтікен типін-дегі өсімдіктер жатады. Бұл галофиттердің протоплазмасы тұздар-ды жақсы өткізеді, сондықтан топырақтан сіңірілген тұздар клетка шырынына жиналады да, зор сору күшін туғызады. Ақтікенде оның құрғақ салмағының 50 процентіне дейінгі мөлшерде тұз жи-нала алады; 2) бойынан тұз бөліп шығарушы галофиттер, олар арнаулы бездер арқылы тұздарды сыртқа бөліп шығара отырьш, оның артық зиянды мөлшерінен арылады. Кермек, жыңғыл және жиде осындай галофиттерге жатады; 3) бойына тұз өткізбеуші га-лофиттер, олар клеткаларының тұзды аз өткізушілігіне байла-нысты тұздану жағдайларына бейімделе алады. Изен, сор, жусан және т. б. осындай топқа жатады. Галофиттер тұщы топырақта да өсе алатындығын орыс ботанигі А. Ф. Баталиннің тәжірибелері көрсетті. Сондықтан галофиттерді тұз сүйгіш өсімдіктер емес, тұз-данған топырақта өсуге бейімделген өсімдіктер деп санау керек.

Топырақтың тұздануы өсімдіктерге осмостық және улы әсер етеді. Осмостық әсер топырақтағы тұздың артық мөлшері топырақ ерітіндісінің концентрациясы мен сору күшін арттыратындығында болып табылады. Мұндай топырақтан суды сіңіру үшін өсімдіктер-дін, сору күші топырақтың сору күшінен артық болүьі тиіс. Бірқатар галофиттердің айтарлықтай жоғары осмос қысымы және

70—80 атмосфераға жететін сору күші болады, бұл олардың тұзды топырақта суды сіңіруіне мүмкіндік береді. Топырақ тұздануының улы әсері зат алмасу реакцияларын, өсу, тыныс алу мен басқа да ма-ңызды процестерді тежеуде болып табылады. Топырақ тұздануы-ның өсімдіктерге улы әсері жөніндегі көзқарас Б. П. Строгонов бастаған бірқатар совет физиологтарының жұмыстары арқылы

199

Қазақстанда республика Ғылым академиясының корреспондент мүшесі Л. Қ. Қылышев бастаған бірқатар биохимиктер топырақ тұздануы жағдайындағы өсімдіктердің өсу процестері не себептен тежелетіндігін, оның механизмін зерттеді. Ол еңбектердің негізгі маңызы мынада. Хлоридті тұздануда бұршақтың тамырында құрамында р-аланин кездесетін, өсуді барынша тежейтін пептид түзілетіні, ал өсуге жағдай жасайтын келесі пептидтің түзілуі күрт нашарлайтыны анықталды. Осымен бір мезгілде өсімдіктің жер бетіндегі бөліктерінде өсудіңбасқа ингибиторы — гликопептидтің синтезделуіне жағдай жасалады. Сульфатты тұздануда аспарагии қышқылының екі гомопептиді түзілетіні, бұлар да өсімдіктің өсуін тежейтіні белгілі болды.

Бірқатар мәдени өсімдіктердің тұзға айтарлықтай төзімділік қасиеттері бар. Мұндай өсімдіктерге жұмсақ бидай, қант қызыл-шасы, мақта және т. с. с. жатады. Топырақтағы тұздың мөлшерін біртіндеп арттыру жолымен бұл өсімдіктерді неғұрлым тұзға тө-зімді етіп қалыптастыруға болады. Бөрткен тұқымды сульфат не-месе хлорид тұздарымен ылғалдау арқылы бұдан да жақсы нәти-желер алынуда. Бәрткен тұқымды себу алдында осы ерітінділермен өңдеу олардан өніп шыққан өсімдіктердің тұзға төзімділігін едәуір арттырады.

200

Алексеев А. М., Гусев Н. А. Влияние минерального питания на

водный режим растений. М., 1957.

Б о н н е р Д ж., Варнер Дж. Биохимия растений. М., “Мир”, 1968. Воскресенская Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света.

М., 1965.

Генкель П. А. Устойчивость растений к засухе и пути ее

повышения. Изд. АН СССР, М.—Л., 1946.

Г о д н е в Т. Н. Хлорофилл, его строение и образование в растений.

Минск, 1963.

ДарканбаевТ. Б. Биохимическая характеристика яровых пшениц

Казахстана. Алма-Ата, 1955.

Добрунов Л. Г. Биологические основы применения удобрений.

Алма-Ата, “Наука”, 1970.

Д э в и с Д., Джованелли Д ж., Р и с Т. Биохимия растений. М.,

“Мир”, 1966.

Кретович В. Л. Основы биохимии растений. М., “Высшая

школа”, 1980.

Кружилин А. С. Биологические особенности орошаемых культур.

М., 1954.

Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растений. М., 1976. Ленинджер А. Биохимия. М., “Мир” 1974.

Леопольд А. Рост и развитие растений, М., “Мир”, 1968.

Либберт Э. Физиология растений. М., “Мир”, 1976.

Максимов Н. А. Развитие учения о водном режиме и засухо-

устойчивости от Тимирязева до наших дней. IV

Тимирязевское чтение. М., 1944.

Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких

урожаев. М., Изд. АН СССР, 1956.

Нобел П. Физиология растительной клетки. М., “Мир”, 1973.

О п а р и н А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие.

М., “Наука”, 1968.

Петинов Н. С. Физиология орошаемых сельскохозяйственных

растений. XIV Тимирязевское чтение. М., 1962.

Плешков Б. П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.,

“Колос”, 1980.

Полимбетова Ф. А. Физиологические свойства и продуктивность

яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата, 1972.

Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и земледелии.

М., 1945.

Регуляция метаболизма растений при засолении

среды. Под. ред. Л. К. Клышева. Алма-Ата, “Наука”, 1975.

Р у б и н Б. А. Курс физиологии растений. М.,

“Высшая школа”, 1976.

Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений.

М., 1955.

С а л я е в Р. К. Поглощение веществ растительной клеткой.

М., 1968.

Сергеев Л. И. Выносливость растений. М., 1953.

Сказкин Ф. Д. Критический период у растений по отношению к

Недостатку воды в почве. Л., “Наука”, 1971.

Скулачев В. П. Трансформация энергии в биополимерах.

М., 1972.

Слейчер Р. Водный режим растений. М., “Мир”, 1970.

Строгонов Б. П. Растения и засоленные почвы. М.,

Изд. АН СССР, 1958.

Фрей-Висслинг А. Сравнительная органеллография цитоплазмы.

М., “Мир”, 1976.

201

Напуса Азимхановна Кенесарина

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ С ОСНОВАМИ

БИОХИМИИ

(на казахском языке)

Рецензенты: доктора биологических наук М. X. Шигаева,

И. 0. Байтулин кандидаты биологических наук Ж. Калекенов,

Н. Чуканов

Редактор К. Курманов

Худ. редактор В. Логинов

Техн. редактор А. Ткаченко

Корректор Г. Аубакирова

ИБ № П94

13,693. Тираж 2300 экз. Цена 60 коп.